Alopex  lagopus  innuitus  (Merriam, 1902)

Photo © Emma / Flickr. Churchill, Manitoba, Canada. CC BY 2.0
Photo © Emma / Flickr. Churchill, Manitoba, Canada. CC BY 2.0

Ареал: материковые тундры и о-ва Америки (кроме территорий, занятых подвидами groenlandicus, hallensis, pribilofensis и ungava) - от запада Аляски на восток до Земли Баффина и Гудзонова залива.

Заселяют арктические и альпийские тундры на континенте Северной Америки и Канадского архипелага. Бродячие песцы распространены по северным морским льдам, где они следуют за белыми медведями в качестве падальщиков.

Небольшая (около 3-5 кг) лисица с укороченными ногами, короткой мордой, короткими и округлыми ушами, густой и плотной зимней шерстью. Хвост густой и составляет одну треть от общей длины головы и тела.

Средняя длина самцов 85,3 (83-110) см, самок 82,1 (71,3-85) см. Самцы на 5-20% тяжелее. Средняя масса (в кг) самцов и самок, соответственно, Черчилл, Манитоба, 3,2±0,4 и 3,0±0,5; на Аляске 4,3±0,6 и 3,6±0,6.

Многочисленные морфологические и физиологические адаптации к арктическим условиям включают изолирующий мех, компактное тело, терморегуляцию ног и снижение метаболизма в холодную погоду или во время нехватки корма. Песец в зимнем мехе имеет очень низкую критическую температуру -40°C. Зимний мех в два раза длиннее летнего и 70% его - мелкий подшерсток. Замерзание подошв ног предотвращается увеличением кровотока в капиллярной сети. Во время штормов или в необычно холодную или ветреную погоду песцы ищут убежища во временном логове или в снежной норе. У песцов для их массы относительно широкие ноги, что создает низкую нагрузку и облегчает передвижение в снегу. Давление подошв ног на снег песцов из Черчилл, Манитоба, составляют в среднем 64,7±10,6 г/см².

Photo © greglasley / iNaturalist.org. Uploaded by Greg Lasley. Churchill, Manitoba, Canada . CC BY-NC 4.0
Photo © greglasley / iNaturalist.org. Uploaded by Greg Lasley. Churchill, Manitoba, Canada . CC BY-NC 4.0

Песцы хорошие пловцы и могут плыть более 45 мин на расстояние более 2 км. 

Песец - единственный представитель псовых с сезонным изменением цвета. Существуют две цветовые фазы: белая, в которой животные в течение зимы полностью белые, и голубая, в которой животные остаются коричневато-голубыми в течение остального времени года. Обе цветовые фазы имеются в большинстве популяций, но соответствующая пропорция каждого цвета изменяется между областями. На материковых территориях Северной Америки преобладает белая фаза, тогда как голубые песцы доминируют в популяциях на полуострове Аляска. В Канаде голубая морфа составляет не более 5%.

В Северной Америке нет опубликованных оценок популяции Канады или США. Если добычу меха в Северной Америке до 1980-х годов сопоставить с данными о добыче в России, общая численность канадских арктических лисиц должна составлять порядка 100 тыс. животных, а на Аляске - около 10 тыс. особей. 

Плотность занятых натальных логов песцов колеблется от 1-3/100 км² во всей тундровой зоне Северной Америки до примерно 4/100 км² в прибрежной Аляске, 7/100 км² на острове Хершел на Юконе.

На Юконе участки для размножения песцов ограничены относительно узким поясом (0,5-24 км) низколежащей тундры, включающей прибрежную равнину, граничащую с морем Бофорта и островом Хершел. Концентрация логов песцов в этих местах и их отсутствие на обширной территории в северной части Юкона показывают, что места для постройки логова ограничены. Кроме того, что участки с логовами уязвимы от уничтожения внедорожниками.

Photo © Charles Anderson / Flickr. Manitoba, Canada. CC BY-NC 2.0
Photo © Charles Anderson / Flickr. Manitoba, Canada. CC BY-NC 2.0

Логова обычно расположены на вершинах или сторонах эскеров (хребтов грубого гравия), или на возвышениях на берегах озер и рек, где устойчивая песчаная и сухая почва. Логова обычно освобождаются от снега раньше, чем окружающий ландшафт из-за хорошего дренажа. 

На острове Хершел и в прибрежной равнине на материке (Территория Юкон, Канада) предпочитаемые места для устройства логова характеризуются умеренно эродированным, наклонным, овражистым ландшафтом, где песцы для логова выбирают песчаные эрозионные грунты. Предпочитаемая среда обитания на прибрежной равнине - речные рельефы, где для логова выбираются берега и редкие дюны. Логова обычно располагаются в относительно теплых, сухих диспозициях. 

Норы входов предпочтительно ориентированы на юг. Почвы используются грубо текстурированные, обычно это песчаные суглинистые пески, где глубина до вечной мерзлоты значительно больше, чем на других участках. 

Песцы используют логова для выращивания щенков. Предположительно, логово может использоваться до 300 лет, часто расширяется, в него добавляются новые ходы (до 100) и оно может использоваться до тех пор, пока не разрушится естественными процессами. 

Photo © Ansgar Walk / Wikimedia Commons. Quttinirpaaq National Park, Nunavut, Canada. CC BY-SA 2.5
Photo © Ansgar Walk / Wikimedia Commons. Quttinirpaaq National Park, Nunavut, Canada. CC BY-SA 2.5

Летом песцы территориальные. На Аляске средние участки взрослых составляли 20,8±12,5 км², молодых - 3,7±1,7 км². В прибрежной дельте Юкон-Кускоквим в западной Аляске с мая по июль участки самцов (10,2±6,1 км²) были больше, чем у самок (4,6±1,9 км²). В аляскинской тундре летние участки составляли 18-24 км².

Домашние участки неразмножающихся особей обычно больше, так же как и годовые домашние участки, которые часто охватывают районы, не используемые в течение лета. Зимой песцы концентрируются вблизи источников пищи, таких как мусорные свалки или мертвые киты.

Передвижения песцов группируются 4-х категорий: локальные, спорадические, сезонные миграции и периодические миграции. Локальные передвижения в основном связаны с добыванием пищи, и между самцами и самками нет различий в механизмах. Спорадические - это непредсказуемые передвижения вне нормального домашнего участка. На Аляске 7 из 18 песцов переместились на 129-945 км от места их обитания, с максимальной средней скоростью 24 км в день. Широкое использование морского льда тремя песцами на севере Аляски было зарегистрировано с использованием спутниковой телеметрии зимой 2005-2006 гг. Два неполовозрелых самца и одна неполовозрелая самка путешествовали на большие расстояния (904, 1096 и 2775 км) и оставались на морском льду в течение продолжительного времени (76, 120 и 156 дней). Средние расстояния, пройденные в день, варьировались от 7,5 до 17,6 км, песцы достигали максимальных скоростей передвижения до 61 км в день. В Канаде были зарегистрированы передвижения более 1000 км. Сезонные миграции происходят в конце осени - начале зимы или весной. Зимние передвижения плохо задокументированы, но большинство песцов, по-видимому, остаются зимой около летнего участка. В прибрежных территориях песцы обитают в материковой тундре, где они размножаются, тогда как зимой животные переходят на сушу и морской и океанический лед. Дисперсия сексуально не различается.

Photo © annechw / iNaturalist.org. Noatak, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © annechw / iNaturalist.org. Noatak, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0

Голос песца слышен редко, за исключением сезона размножения. Во время брачных игр песцы общаются лаем, который можно услышать на большом расстоянии. Взрослые также тявкают, предупреждая своих щенков об опасности и издают высокое модулированное подвывание, когда выясняют территориальные отношения с соседними песцами. 

Моноэструсные, пары могут создаваться пожизненно. Брачные игры и длительный период ухаживания между членами пары чередуются с многочисленными преследованиями конкурентов и драками с ними. Обычно размножаются в марте-апреле, за два месяца до окончания зимы. После спаривания создаются участки и подготавливаются логова. Оба члена пары очищают часть логова (или все, если оно маленькое) и выкапывают один или несколько новых входов. Беременность 51-57 дней. Размер помета зависит от питания. Молодые рождаются в апреле-июне (в Канаде с конца мая, а на севере Аляски появляются на поверхности в июне). Средние размеры помета в Канаде составили 6,7 щенков на один помет (но в хорошие годы средний помет доходит до 11) . По имеющимся данным за разные годы средний размер помета: Аляска в 1971 - 5,5 (макс. 10), Северо-западные территории, Канада в 1969 - 6,7  (макс. 14), в 1972 - 6,1 (макс. 14), в 1989 - 7,6 (макс. 12); о-в Хершел, северный Юкон, Канада, в 1992 - 5,0±1,2, (макс. 7).

При рождении щенки слепые, беспомощные, покрытые тонкой шерстью. Вес около 57 г. 

Photo © Charles Anderson / Flickr. Manitoba, Canada. CC BY-NC 2.0
Photo © Charles Anderson / Flickr. Manitoba, Canada. CC BY-NC 2.0

Заботятся о щенках, как правило, оба родителя до дисперсии. Сначала, незадолго до рождения щенков и в то время когда самка кормит и заботится о потомстве, самец охотится один и приносит пищу для самки. Через 5-6 недель, когда кормление молоком заканчивается, самка начинает охотиться и постепенно обеспечивает более половины пищи растущим щенкам. Хотя количество корма, приносимого самцом, постепенно уменьшается, он продолжает приносить добычу, пока щенки не начнут покидать логово. Это происходит примерно через 14-15 недель после рождения.

Песцы иногда могут перемещать свой помет из одного логова в другое. Когда родители приближаются к логову со щенками, вокальный сигнал (низко-вибрирующий звук) немедленно сопровождается появлением щенка из логова. Щенки получают пищу по принципу «кто успел, тот и съел». Родитель либо бросает корм, либо щенки берут его прямо изо рта. Взрослые также отрыгивают пищу для щенков. Родители покидают логово вскоре после кормления щенков, но иногда остаются отдохнуть. Взрослые редко играют с молодыми и частота игр уменьшается по мере вырастания щенков. Иногда разные самки могут разделять одно логово, что приводит к наблюдениям огромных пометов.

Photo © CambridgeBayWeather / Wikimedia Commons. Cambridge Bay, Victoria Island, Nunavut, Canada. CC BY-SA 3.0
Photo © CambridgeBayWeather / Wikimedia Commons. Cambridge Bay, Victoria Island, Nunavut, Canada. CC BY-SA 3.0

Щенки обычно играют (33% времени) или отдыхают (более 50% времени), когда родители находятся вдали от логова. Игры, однако, уменьшаются во время нехватки корма. Большой размер помета и быстрый рост щенков заставляют родителей все больше охотиться. Средний помет из 11 щенков, только начинающих есть твердую пищу, требует около 30 леммингов (или эквивалент в другой добыче) в день. Когда щенки покидают логово, потребность увеличивается до более 100 леммингов в день. Взрослые и молодые потребляют от 3,5 до 4 тыс. леммингов в течение периода выращивания щенков.

Чтобы прокормить щенков, взрослые песцы, живущие в тундре, охотятся на леммингов во время белой арктической летней ночи, примерно с 4:00 до 10:00 или 11:00 следующего утра. Взрослый песец обычно проводит от 10 до 15 охот за ночь и добывает от 3 до 8 леммингов за охоту. Когда лемминги в изобилии, охотничий участок составляет от 2,5 до 5,0 км². Когда леммингов меньше, участок намного больше.

Потребление пищи щенками возрастает по мере их роста, но песцы-родители обычно все реже возвращаются к логову по мере окончания лета. В качестве компенсации щенки сначала едят припрятанную родителями пищу и начинают охотиться самостоятельно, проводя все больше времени вне логова. Взрослый самец вообще покидает семью в конце июля или в начале августа, тогда как самка задерживается на несколько недель. Рассеивание молодняка обычно происходит осенью. Когда пищи хватает, молодые могут перезимовать на родительской территории. Тем не менее, с этого времени до следующего сезона размножения песцы очень подвижны и держатся в основном по одиночке.

Photo © Emma / Flickr. Churchill, Manitoba, Canada. CC BY 2.0
Photo © Emma / Flickr. Churchill, Manitoba, Canada. CC BY 2.0

Песцы обитают в различных прибрежных, внутренних, горных и морских местах обитания и занимают те районы, где наиболее доступен и обилен корм. 

Песцы хищники и падальщики, которые охотятся на мелких млекопитающих. Песцы ловят леммингов, выкапывая их гнезд, расположенных в мягких торфяных торосах. В открытой тундре, покрытой низкой или редкой растительностью, песцы ловят передвигающихся леммингов быстрым рывком и прыжком. 

В других районах важной добычей являются другие грызуны, такие как суслики и полевки, а летом большую часть рациона также составляют взрослые птицы, яйца и птенцы. Песцы, населяющие прибрежные районы, охотятся на морских животных, рыбу и кормятся падалью, которую находят вдоль береговой линии. Зимой песцы отправляются на морской лед, где часто следуют за белыми медведями и кормятся останками тюленей и, вероятно, также могут самостоятельно убить детеныша кольчатой нерпы.

Photo © Chris Lloyd / iNaturalist.org. Región Qikiqtaaluk, Nunavut, Canadá. CC BY-NC 4.0
Photo © Chris Lloyd / iNaturalist.org. Región Qikiqtaaluk, Nunavut, Canadá. CC BY-NC 4.0

Песцы, живущие рядом с крупными колониями морских птиц, грабят гнезда и захватывают сотни яиц, которые припрятывают до зимы. Некоторые рыскают вдоль берега озера в июне, надеясь согнать утку, гуся или иную береговую птицу с гнезда и съесть ее яйца. Песцы иногда нападают на журавлей и гусей, но справиться с такой большой добычи удается редко.

В горнодобывающих лагерях и других населенных пунктах Арктики песцы могут питаться на свалках. Другим кормом, входящим в рацион песцов, являются насекомые, моллюски и земноводные. Зимой под снегом песцы разыскивают сохранившиеся ягоды. Взрослым, но особенно щенкам, иногда свойственен каннибализм.

При изобилии пищи у песцов наблюдается более высокая выживаемость взрослых, более высокие показатели беременности, большие пометы, более высокая выживаемость щенков и поздняя дисперсия. Соотношение полов в дикой природе обычно составляет 1:1; из 99 песцов, погибших на Аляске во время программы сокращения численности популяции, 59% были самцы, 41% - самки.

Photo © Steve Hillebrand, U.S. Fish and Wildlife Service. Sanak Island, Alaska, USA. Public domain.
Photo © Steve Hillebrand, U.S. Fish and Wildlife Service. Sanak Island, Alaska, USA. Public domain.

Припрятывание пищи распространено когда корма в изобилии. Зимой песцы могут разыскивать яйца, припрятанные летом. Песцы могут припрятывать корм по отдельности или в одном месте (в «кладовке»). Разбросанные по частям запасы обычно делаются для избежания похищения конкурентами, «кладовки» - когда корм в чрезмерном изобилии или легко защищается. На острове Банкс, Северо-западные Территории, песцы в основном воровали яйца у гусей и большинство яиц (около 97%) были припрятаны. Взрослых гусей и леммингов ловили редко, но если это им удавалось, в большинстве (83% гусей и 75% леммингов) съедали сразу. В годы высокой численности песцов, они часто перемещали яйца из старых тайников, либо украв из чужого тайника, либо во избежание кражи из своего.

Photo © Brandt Meixell, USGS, Alaska Science Center. Arctic Coastal Plain of Alaska, USA. Public domain.
Photo © Brandt Meixell, USGS, Alaska Science Center. Arctic Coastal Plain of Alaska, USA. Public domain.
Photo © Brandt Meixell, USGS, Alaska Science Center. Arctic Coastal Plain of Alaska, USA. Public domain.
Photo © Brandt Meixell, USGS, Alaska Science Center. Arctic Coastal Plain of Alaska, USA. Public domain.

Песцы являются наиболее распространенным хищником, уничтожающим птиц, гнездящихся в Арктике, и их яйца. Как правило, песцы более успешны при краже яиц из оставленных без присмотра гнезд или из гнезд мелких птиц. Однако происходит хищничество и на гнезда, охраняемые взрослыми птицами. Песцы могут добывать яйца крупных птиц, следуя за охотниками или крупными животными, которые спугивают птиц с гнезд. Песец может украсть большое количество яиц за один день и припрятать, а не есть их сразу. На Айс-Кэйп, на Аляске, один песец украл и спрятал 500 яиц гаги. Воздействие песцов может быть особенно сильным на островах, где на земле гнездятся многие колониальные виды птиц, таких как утки (например, гаги), кайры (Uria) и гагарки (Alca torda). 

Присутствие песцов может прекратить размножение, либо вызвать сокращение или задержку (либо и то и другое) в размножении гусей и морских птиц.

В колонии белых гусей (Chen caerulescens) на острове Банкс, Северо-Западные территории, за сезон гнездования песцы уничтожали в среднем 900-1570 яиц на одного песца. Тем не менее, влияние хищничества песцов на гнездование гусей было незначительным, поскольку они воровали только 4-8% всех доступных яиц. Яйца обнаруживаются в фекалиях песцов еще до прилета птиц, гнездящихся в Арктике. Это означает, что яйца из тайников съедаются после того, как гнездящиеся птицы покинули гнездовую территорию.

Photo © tanguydaufresne / iNaturalist.org. Qikiqtaaluk, Nunavut, Canadá. CC BY-NC 4.0
Photo © tanguydaufresne / iNaturalist.org. Qikiqtaaluk, Nunavut, Canadá. CC BY-NC 4.0

Рыжая лисица является особо доминирующим конкурентом и серьезным хищником для юных песцов. Она имеет аналогичный рацион и изгоняет песцов из натальных логов. Расширение на север ареала рыжей лисицы было зарегистрировано в Канаде. Другими видами, питающимися этими же маленькими грызунами, являются канюк (Buteo lagopus), белая сова (Nyctea scandiaca) и поморники (Stercorarius longicaudus, S. pomarinus, S. parasiticus), но степень конкуренции между этими видами не известна.

Естественными источниками смертности песца является хищничество, главным образом, рыжей лисицы, росомахи (Gulo gulo) и беркута (Aquila chrysattos), а также известно, что бурый медведь (Ursus arctos) и волк (Canis lupus) могут раскапывать логова песцов. Другими естественными врагами песцов являются белоголовые орланы (Haliaeetus leucocephalus), собаки (C. domesticus), белые медведи (Ursus maritimus). Для песцов, зависящих от циклических леммингов, голод является важной причиной смертности в течение нескольких лет, особенно среди молоди. Известно, что детеныши съедают своих братьев и сестер, но свидетельств каинизма нет.

Photo © Emma / Flickr. Churchill, Manitoba, Canada. CC BY 2.0
Photo © Emma / Flickr. Churchill, Manitoba, Canada. CC BY 2.0

В Канаде и на Аляске отлов ограничен и разрешен лицензированным охотникам, ставящим капканы в определенный сезон. Однако охота из-за меха уже давно является основным фактором смертности песца. Общая добыча меха в Северной Америке между 1919 и 1984 годами составила приблизительно 40-85 тыс. в год. В 1969 г. добыча в Канаде составляла 10-68 тыс. шкур в год, в 1980-м - около 20 тыс. Добыча на Аляске за период с 1925 по 1962 год составила 3,9-17 тыс. шкур в год. Впоследствии на Аляске добыча снизилась до 1-2 тыс. в год.

В Канаде шкуры песца являются важным источником дохода для северных коренных жителей. Во время мехового бума 1920-х годов рыночная стоимость шкурок песцов была высокой и тогда возникли песцовые фермы. Сейчас в Канаде таких ферм немного.  

Тем не менее, шкуры по-прежнему обеспечивают доход северным жителям. На острове Банкс, в Северо-Западных территориях, активно используются ловушки для песцов, добыча обеспечивает процветающую жизнь охотникам из гавани Сакс на юго-западном побережье острова Банкс.

Продолжительность жизни в дикой природе 3-4 года, но максимальная зарегистрированная  в северо-западной части Канады 6-7 лет.

Photo © CambridgeBayWeather / Wikimedia Commons. Cambridge Bay, Victoria Island, Nunavut, Canada. CC BY-SA 3.0
Photo © CambridgeBayWeather / Wikimedia Commons. Cambridge Bay, Victoria Island, Nunavut, Canada. CC BY-SA 3.0
Photo © Anthony B. Zerafa / iNaturalist.org. Resolute, Nunavut, Canadá. CC BY-NC 4.0
Photo © Anthony B. Zerafa / iNaturalist.org. Resolute, Nunavut, Canadá. CC BY-NC 4.0
Photo © Chris Lloyd / iNaturalist.org. Región Qikiqtaaluk, Nunavut, Canadá. CC BY-NC 4.0
Photo © Chris Lloyd / iNaturalist.org. Región Qikiqtaaluk, Nunavut, Canadá. CC BY-NC 4.0
Photo © Madi / iNaturalist.org. Cape Krusenstern National Monument, Northwest Arctic County, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Madi / iNaturalist.org. Cape Krusenstern National Monument, Northwest Arctic County, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © mfalconer / iNaturalist.org. Cape Vera, Baffin, Nunavit, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © mfalconer / iNaturalist.org. Cape Vera, Baffin, Nunavit, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Ryan Askren, USGS, Alaska Science Center. Public domain.
Photo © Ryan Askren, USGS, Alaska Science Center. Public domain.
Photo © Mike Lockart, USGS. Northern coast of Alaska. Public domain.
Photo © Mike Lockart, USGS. Northern coast of Alaska. Public domain.
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Audet A. M., Robbins C. B., Lariviere S.  "Alopex lagopus" / MAMMALIAN SPECIES No. 713, pp. 1-10. Published 26 December 2002 by the American Society of Mammalogists

2. Angerbjörn A., Hersteinsson P., Tannerfeldt M. "Arctic fox (Alopex lagopus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 117-123

3. Anthony R. M.,  Barten N. L.,  Seiser P. E. "Foods of Arctic Foxes (Alopex Lagopus) During Winter and Spring in Western Alaska" / Journal of Mammalogy, Volume 81, Issue 3, August 2000, Pages 820–828.

4. Carmichael L. E. "Genetics of North American arctic fox populations", 2006. Government of Nunavut, Department of Environment, Final Wildlife Report: 16, Iqaluit, 37 pp. 

5. Anthony R. M. "Home Ranges and Movements of Arctic Fox (Alopex lagopus) in Western Alaska" / Arctic, Vol. 50, No. 2 (June 1997). P. 147–157

6. Garrott R. A., Eberhardt L. E., Hanson W. C. "Arctic fox den identification and characteristics in northern Alaska" / Canadian Journal of Zoology 61(2):423-426 · February 2011

7. Pamperin N. J., Follmann E. H., Petersen B. "Interspecific Killing of an Arctic Fox by a Red Fox at Prudhoe Bay, Alaska" / Arctic, Vol. 59, No. 4 (December 2006) P. 361–364

8. Gallant D., Reid D. G., Slough B. G., Berteaux D. "Natal den selection by sympatric arctic and red foxes on Herschel Island, Yukon, Canada" / Polar Biology 37 :333-345 (2014) 

9. Smits C.M.M., Smith C.A.S. and Slough B.G. "Physical Characteristics of Arctic Fox (Alopex lagopus) Dens in Northern Yukon Territory, Canada" / Arctic, Vol. 41, No. 1 (March 1988) P. 12-16 

10. Tannerfeldt M. , Angerbjorn A. 1998. "Fluctuating resources and the evolution of litter size in the arctic fox". Oikoss, Vol. 83, No. 3, pp. 545-559.