Африканский золотой волк или  Большой  шакал

Canis  anthus  (F. Cuvier, 1820)

Photo © Sergei Golyshev / Flickr. Mara, Tanzania. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Sergei Golyshev / Flickr. Mara, Tanzania. CC BY-NC-SA 2.0

Ареал: Северная и Восточная Африка, от Сенегала на западном побережье Африки до Египта на востоке, включая Марокко, Алжир и Ливию на севере, до Нигерии, Чада и Танзании на юге.

Страны ареала: Алжир, Джибути, Египет, Кения, Ливия, Мавритания, Мали, Марокко (включая Западную Сахару), Нигер, Нигерия, Сенегал, Сомали, Судан, Танзания, Тунис, ЦАР, Чад, Эритрея, Эфиопия.

C. anths, по-видимому, проник в страны Африки к югу от Сахары после C. mesomelas и C. adustus, окаменелости которых в восточной и южной частях Африки имеют возраст от 500 тыс. до 2,5 миллионов лет. 

Вид недавно выделен из Canis aureus. В настоящее время с ним происходит невероятнейшая путаница. Дело в том, что изначально Gaubert et al. (2012)¹ предложили называть его Canis lupaster (так называемый сенегальский шакал Canis aureus anthus, затем сенегальский волк Canis aureus lupaster), однако это новое название официально принято не было. Кроме того, в скором времени название Canis lupaster вернули другому виду, изначально описанному под этим именем, затем переведенному в статус подвида обыкновенного шакала, после в статус подвида серого волка (Canis lupaster → Canis aureus lupaster → Canis lupus lupaster → Canis lupaster).

Работа Gaubert et al. (2012) показала, что африканские подвиды Canis aureus действительно являются не шакалами, а волками. Это же подтвердила группа ученых в 2015 Koepfli et al.² Однако последние не приняли  предложение  о переименовании и предложили новое название Canis anthus.

Еще большую путаницу внесли официальные таксономические структуры. Так ITIS из состава C. aureus вывело C. anthus и C. lupaster, но остальные африканские подвиды пока еще остались на прежнем месте, а не перешли в C. anthus.

¹Gaubert et al. (2012). "Reviving the African Wolf Canis lupus lupaster in North and West Africa: A Mitochondrial Lineage Ranging More than 6,000 km Wide"

²Koepfli et al. (2015). "Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species"

Photo © David Bygott / Flickr. Ngorongoro, Tanzania. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © David Bygott / Flickr. Ngorongoro, Tanzania. CC BY-NC-SA 2.0

Комбинированный анализ ядерной и митохондриальной ДНК показывает, что C. anthus находится в волчьей кладе, в которую входят Canis adustus, C. aureus, C. mesomelas, C. familiaris, C. lupus, C. latrans, Cuon alpinus и Lycaon pictus.

Размеры средние. В Танзании внешние размеры у 2 самцов в Серенгети были (мм): длина тела и головы 740-785; длина хвоста 270-280; длина уха 110; масса 6,3-7,7 кг. Разница в массе между полами около 12%. Основной цвет шерсти золотистый, но варьируется от бледно светло-кремового до темно рыжевато-коричневого оттенка в соответствии с сезоном. Шерсть на спине часто представляет собой смесь черных, коричневых и белых волос, так что она может казаться темным чепраком, похожий на таковой у C. mesomelas.. Длинные контурные волосы имеют широкий черный кончик и более широкую предпоследнюю белую полосу. Зимой имеется обильный подшерсток. Золотые волки, населяющие каменистую гористую местность, могут иметь более серый оттенок шерсти. Живот и нижняя часть тела светлее, от светло-рыжего до кремового цвета. Уникальная светлая отметка на горле и груди позволяет дифференцировать особей в популяции. Иногда сообщается о меланистических и пестрых формах.

Хвост густой, с кончиком от рыжевато-коричневого до черного цвета. Ноги относительно длинные, лапы тонкие с маленькими подушечками. 

Самки имеют 4 пары сосков. Цвет глаз варьируется от бледно-желтого до янтарного.

Зубов 42. 

Число хромосом: 2n=78.

В некоторых частях Восточной Африки встречается симпатрически с чепрачным (Canis mesomelas) и полосатым шакалом (Canis adustus). Все имеют длину черепа 141–147 мм с минимальным расхождением в размерах. Чепрачный шакал отличается красноватыми боками и ногами, формой черепа, положением и углом ушей и обычно заметным темным чепраком (чепрак иногда проявляется у золотого волка, хотя обычно он не так заметен); полосатый шакал обычно с относительно длинными ногами, отличается бледной боковой полосой и белым кончиком хвоста.

Photo © David Bygott / Flickr. Ngorongoro, Tanzania. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © David Bygott / Flickr. Ngorongoro, Tanzania. CC BY-NC-SA 2.0

Широко распространен в Северной и Восточной Африке. Высокая плотность наблюдаются в районах с обильным кормом и хорошими укрытиями. В Танзании плотность может составлять до 2 взрослых на 1 км². В Серенгети C. anthus поддерживает круглогодичные эксклюзивные территории площадью 0,5–7,0 км² и 2–5 км² в Нгоронгоро, но совершает вылазки за пределы этих границ, чтобы получить доступ к свежим тушам. В Алжире сезонные территории могут составлять всего 0,39 км². Территории находятся в пределах больших домашних участков. В некоторых регионах размер участка может варьироваться в зависимости от среды обитания и возраста. У взрослой пары в акациевом лесу в Кении домашний участок составлял 2,4 км², а у 2 молодых особей домашние участки составляли по 5,6 и 21,7 км², хотя размер участка за 16-месячный период в горах Бале в Эфиопии варьировался от 7,9 до 48,2 км² для взрослых и от 24,2 до 64,8 км² для неполовозрелых. Неполовозрелые могут иметь большие домашние участки, поскольку они исследуют территорию и ищут партнера. Домашние участки особей в пределах социальной группы имеют тенденцию пересекаться.

В Серенгети территории сохраняются до 8 лет, хотя с течением времени меняются их границы и размеры. Оба члена пары помечают и защищают территорию.

Из-за толерантности к сухим местообитаниям и всеядного рациона золотой волк может жить в самых разных местах обитания. Они варьируются от пустыни Сахель до полупустынных, коротких и средних луга и саванны в Африке. Зарегистрированы на высотах 3800 м в горах Бале в Эфиопии.

Оценки численности популяции в Африке отсутствуют.

Photo © Yvonne A. de Jong / iNaturalist.org. Lesirikan, Samburu, Kenya. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © Yvonne A. de Jong / iNaturalist.org. Lesirikan, Samburu, Kenya. CC BY-NC-SA 4.0

Всеядные оппортунисты. Рацион варьируется в зависимости от сезона и среды обитания. В Восточной Африке, хотя они также потребляют беспозвоночных и фрукты, более 60% рациона включают грызунов, ящериц, змей, птиц (от перепелов до фламинго), зайцев и газелей Томсона (Gazella thomsoni). 

Одиночные особи обычно охотятся на более мелких жертв, таких как грызуны и птицы, используя свой слух для обнаружения грызунов в траве, а затем набрасываются на них, напрыгивая с воздуха или выкапывая грызунов из нор. Тем не менее, и одиночные животные также могут охотиться на детенышей газели Томсона (Eudorcas tomsonii). Наблюдалось, что они охотятся на молодых, старых и слабых копытных, которые иногда в 4–5 раз превышают их массу тела.

В Алжире млекопитающие составляют около трети рациона, а также 17–24% домашняя птица и 12–27% насекомые в зависимости от местонахождения. 

У волков есть привычка припрятывать лишнюю пищу, закопав ее.

В Серенгети золотые волки доедают остатки добычи пятнистых гиен (Crocuta crocuta), львов (Panthera leo) и леопардов (Panthera pardus). В сухой сезон в Серенгети в золотой волк не имеет доступа к свободной стоячей воде, но приспособлен к сухим местам обитания.

Photo © mikeloomis / iNaturalist.org. Ngorongoro Conservation Area, Tanzania. CC BY-NC 4.0
Photo © mikeloomis / iNaturalist.org. Ngorongoro Conservation Area, Tanzania. CC BY-NC 4.0

В Серенгети размножающиеся пары охотятся совместно и регулярно убивают оленят газели Томсона, иногда и взрослых; пары имеют более высокий уровень успешной охоты, чем отдельные особи. Совместная охота позволяет им добывать гораздо более крупную добычу в тех местах, где она имеются. В кратере Нгоронгоро пары шакалов совместно убивали как детенышей газели Томсона, так иногда и взрослых. Они успешно охотились на аистов Абдима (Ciconia abdimii) и в течение сезона отела антилоп гну обильно потребляли доступные плаценты. Имеется одно наблюдение, когда шакалы совместно убили и съели большеухую лисицу (Otocyon megalotis). Золотые волки потребляли значительно больше граммов пищи за час фуражирования по сравнению с симпатичными чепрачными шакалами. В некоторых районах, особенно в местах концентрации пищевых ресурсов, могут наблюдаться скопления золотых волков, например, 14 особей на туше в Нгоронгоро. 

Photo © mikeloomis / iNaturalist.org. Ngorongoro Conservation Area, Tanzania. CC BY-NC 4.0
Photo © mikeloomis / iNaturalist.org. Ngorongoro Conservation Area, Tanzania. CC BY-NC 4.0

Золотые волки обычно моногамны, но потенциально могут быть социально гибкими в зависимости от демографии и кормовых ресурсов. Основная социальная единица - это размножающаяся пара, некоторые потомки из помета предыдущего года могут оставаться с родителями и помогать вырастить нынешнее поколение щенков. В Танзании золотые волки обычно образуют долгосрочные пары, которые могут поддерживаться до 6 лет. Связанная пара является территориальной, и как самцы, так и самки помечают участок внутри и на границах своей территории, они защищают свои территории от вторжения. Однополая агрессия является нормой, когда территориальные самцы нападают на вторгающихся самцов, а самки нападают на вторгающихся самок. Пара охотится вместе, делится едой и совместно воспитывает свое потомство.

Средний размер группы в Серенгети 2,5 особей.

Территории поддерживаются косвенно путем маркировки запахами и вокализацией. Оба члена пары используют позу мочеиспускания с поднятой ногой, чтобы оставить свою пахнущую метку на пучках травы, кустах и деревьях на высоте носа. Мочеиспускание с поднятой задней ногой вместо сидения на корточках считается «позой метки» и указывает на то, что особь является владельцем территории и находится на своей территории. Когда территориальный самец или самка покидают свою территорию, они не делают меток. Помечаются как граница, так и область внутри участка. Фуражируя вместе со своим напарником территориальные особи помечают с удвоенной частотой, чем при поиске пищи в одиночку. Перемещаясь вместе, пара помечают одно и то же место тандемом. Наличие запаха обоих членов пары может указывать потенциальным нарушителям, что здесь активно проживает пара. Считается, что такие запаховые знаки играют важную роль в защите территории.

Хотя сообщает о круглогодичном использовании эксклюзивных участков в Танзании, скопления золотых волков указывают на гибкость социальной организации в зависимости от имеющихся кормовых ресурсов.

Photo © Seig / iNaturalist.org. Ngorongoro Conservation Area, Tanzania. CC BY-NC 4.0
Photo © Seig / iNaturalist.org. Ngorongoro Conservation Area, Tanzania. CC BY-NC 4.0

В социальных отношениях хищника распространено аффилиативное поведение, такое как приветственные церемонии, груминг и групповые вокализации, часто встречаются в социальных отношениях. Вокализация состоит из сложного воя, начинающегося с 2-3 простых, низких звуков и заканчивающихся высоким стаккатоВ Серенгети, особи издают взаимный вой, чтобы найти своих партнеров и членов семьи. Золотые волки легко стимулируются к вою, и вой одного вызывает ответный нескольких особей, находящихся в окрестностях. Семьи иногда группируют свой вой в ответ на вой соседской семьи. 

Кроме воя, золотые волки издают «громкое рычание» (“rumble growl”) и «лай хищников» (“predator bark”), когда потенциальные хищники, такие как пятнистые гиены, приближаются к логову со щенками. Щенки, услышав эти сигналы, убегают в логово.

В Кении активен в течение дня, а также на рассвете и в сумерках, но не ночью. 

В Бале, Эфиопия, может быть более одиночным, чем где-либо по всему ареалу, особи, которые наблюдались в одиночестве составили 87% случаев. Вероятно, это связано с тем, что пищевые ресурсы здесь широко рассредоточены и редко концентрировались настолько, чтобы золотые волки могли добывать пищу группами.

Photo © Johan A / Flickr. Ngorongoro Crater, Tanzania. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Johan A / Flickr. Ngorongoro Crater, Tanzania. CC BY-NC-SA 2.0

У золотых волков сильная парная связь, которая обычно сохраняется в течение всей жизни. В Танзании спаривание обычно происходит с октября по декабрь, щенки рождаются с декабря по март. Как и у других псовых, спаривание приводит к копулятивному склещиванию, которое длится несколько минут. Сроки рождения щенков совпадают с обилием корма; например, отелы газелей Томпсона в Серенгети. Самки, как правило, моноэструсные, но в Танзании есть данные о нескольких пометах. Беременность около 63 дней. Средний размер помета в Танзании 5,7 (от 1 до 8). В Танзании в среднем 2 щенка выходят из логова в возрасте 3 недели. Щенки рождаются слепыми, глаза открываются примерно через 9 дней, зубы прорезаются через 11 дней после рождения. Лактация обычно длится 8-10 недель.

Соотношение полов приблизительно через 3 недели, когда щенки выходят из логова, составляет 1:0,8, выживших в возрасте 14 недель (1:0,8), помощников в возрасте примерно 52 недель (1:1) и репродуктивных взрослых (1:1). Соотношение полов одинаково для всех возрастных групп, а одинаково соотношение полов и для помощников.

Кормление молоком заканчивается в возрасте 8–10 недель, щенки остаются в пределах нескольких сотен метров от логова, пока им не исполнится 10 недель. В 14 недель щенки уже хорошо скоординированы и начинают кормиться со взрослыми. Пока им не исполнится 8 месяцев продолжают получать еду от родителей. Даже ставшие помощниками (11–18 месяцев), они могут изредка кормиться родителями.

В Танзании у золотого волка обычно один помет в год во время сезона дождей (с декабря по февраль), когда на короткотравных равнинах присутствуют крупные мигрирующие стада антилоп гну (Connochaetes taurinus), зебры (Equus burchelli) и газелей Томсона. Таким образом, когда у волков щенки, корма, варьирующегося по размеру от навозных жуков до газелей Томсона, предостаточно. Золотой волк также доедает туши антилоп гну и зебр, которые погибают от более крупных хищников, в основном от пятнистых гиен.

Photo © mikeloomis / iNaturalist.org. Ngorongoro Conservation Area, Tanzania. CC BY-NC 4.0
Photo © mikeloomis / iNaturalist.org. Ngorongoro Conservation Area, Tanzania. CC BY-NC 4.0

В Серенгети, Танзания, щенки рождаются и остаются в подземных логовах, пока им не исполнится 3 недели, в течение этого времени мать проводит с ними большую часть своего времени. Щенки выходят из логова примерно в 3-недельном возрасте и в дополнение к кормлению молоком уже едят срыгиваемую пищу. 

В некоторых семьях есть помощники, которые являются потомками предыдущего года. Во время беременности самка обеспечивается кормом своим партнером, а во время кормления молоком ее снабжают пищей и партнер и «помощники», которые являются ее старшим потомством. Замечено, что помощники также кормят щенков, являющихся их полными братьями и сестрами. Присутствие помощников значительно коррелирует более высокую выживаемость щенков.

Происхождение логов может варьироваться. Некоторые авторы сообщают об использовании нор трубкозуба Oryceropus afer или бородавочника Phacochoerus, но в Серенгети это маловероятно, поскольку отверстие логова золотого волка слишком мало для любого из этих видов. Подземные логова могут иметь 1–3 входа и обычно имеют длину около 2–3 м и глубину 0,5–1 м. Щенки могут перемещаться в разные логова 2–4 раза в течение первых 14 недель развития.

Photo © Doug Macdonald / iNaturalist.org. Ngorongoro Conservation Area, Tanzania. CC BY-NC 4.0
Photo © Doug Macdonald / iNaturalist.org. Ngorongoro Conservation Area, Tanzania. CC BY-NC 4.0

Сосуществование трех симпатричных видов (золотого волка, чепрачного и полосатого шакалов) в Восточной Африке частично объясняется разделением ресурсов и высоким относительным разнообразием добычи и хищников в Африке. Характеристики черепа указывают на то, что C. aureus более плотоядные, чем C. adustus, и менее плотоядные, чем C. mesomelas. 

Поскольку золотые волки живут в непосредственной близости от человеческого жилья, они часто вступают в контакт с популяциями одичавших собак. В Танзании у золотых волков были положительные результаты сериологического теста на собачий парвовирус, собачий герпесвирус, собачий коронавирус и аденовирус собак.

В Восточной Африке пятнистые гиены убивают и съедают золотых волков. В Серенгети C. anthus издают «предупреждающий вой», когда пятнистые гиены приближаются к их логовам. Тогда взрослые шакалы преследуют гиен и кусают их за круп или гениталии. Медоеды (Mellivora capensis) были обнаружены вблизи логов C. aureus, но их всегда прогоняли родители и помощники. 

Максимальный возраст, зарегистрированный в Серенгети, составлял 14 лет. В неволе отдельные особи прожили до 18 лет 10 месяцев. 

Выделяется 6 подвидов.

Photo © Zarek Cockar / iNaturalist.org. Marsabit County, Kenya. CC BY-NC 4.0
Photo © Zarek Cockar / iNaturalist.org. Marsabit County, Kenya. CC BY-NC 4.0
Photo © Andrew Dreelin / iNaturalist.org. Ngorongoro Crater, Tanzania. CC BY-NC 4.0
Photo © Andrew Dreelin / iNaturalist.org. Ngorongoro Crater, Tanzania. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Y. V. Jhala & P. D. Moehlman "Golden jackal (Canis aureus)" / Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK.  pp. 156-161

2. Gaubert P, Bloch C, Benyacoub S, Abdelhamid A, Pagani P, Djagoun CAMS, et al. (2012) Reviving the African Wolf Canis lupus lupaster in North and West Africa: A Mitochondrial Lineage Ranging More than 6,000 km Wide. PLoS ONE 7(8): e42740. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042740

3. Koepfli et al. (2015). "Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species" / Cell Press / Report / Volume 25, Issue 16, P2158-2165, August 17, 2015

4. Patricia D. Moehlman and Virginia Hayssen "Canis aureus (Carnivore: Canidae)" / Mammalian Species 50(957): 14–25 2018. Published by Oxford University Press on behalf of American Society of Mammalogists. DOI: 10.1093/mspecies/sey002