Волк

Canis  lupus  (Linnaeus, 1758)

Photo © Jan Ove Gjershaug | Norsk institutt for naturforskning on Artsdatabanken.no. Norway. CC BY 4.0
Photo © Jan Ove Gjershaug | Norsk institutt for naturforskning on Artsdatabanken.no. Norway. CC BY 4.0

Ареал: вся Европа (в большинстве западно-европейских стран истреблен), Азия (кроме тропической) и Северная Америка - до Флориды и Техаса.

Телосложение мощное; голова крупная; хвост толстый, приблизительно равен половине длины тела. Голова лобастая, суживающаяся к носу. Уши стоячие, остроконечные, умеренной длины. Хвост всегда опущен. Череп массивный, высокий. 

В кариотипе 2N=78.

Самый крупный представитель рода и семейства. У взрослых самцов длина тела до 160 см (не менее 80 см), высота в плечах до 100 см, масса до 80 кг (не менее 23 кг). 

Имеет пропорциональное телосложение универсального типа, приспособленное к длительному следованию за добычей на большие расстояния. Спина почти прямая, круп слегка опущен, ноги высокие, стройные, с пропорционально развитыми отделами. По сравнению с собакой в ногах волка, особенно передних, хорошо заметно сильное развитие пясти и пальцев. Грудная клетка длинная, широкая, но в передней части сжатая с боков, так что, когда зверь выносит вперед передние конечности, его грудь кажется очень узкой, а следы обеих передних лап располагаются почти по одной прямой линии. Свой пушистый хвост держит либо опущенным вниз, либо отнесенным назад до уровня спины, либо весь хвост опущен, а приподнят только его конец. 

Голова крупная, с подвижными ушами треугольной формы, которые стоят и направлены вперед. Шея сильная, морда вытянута, так что зверь, опустивший голову к земле, почти касается ее кончиком носа. Обычно волк держит шею горизонтально, и голова лишь немного приподнята над уровнем спины. Глаза слегка раскосые, со светлой радужиной: ее цвет варьирует от светло-желтого до желто-коричневого, но чаще всего желтый. Черты взрослого зверя формируются постепенно.

Photo © U.S. National Park Service. Voyageurs National Park, Minnesota, USA. Public domain
Photo © U.S. National Park Service. Voyageurs National Park, Minnesota, USA. Public domain

Зимний мех пышный и густой, хорошо заметны удлиненные волосы на хребте, особенно на холке; на шее и на щеках они образуют густой «воротник» и «баки». Летний мех короткий, поэтому зверь кажется очень худым, что особенно заметно у южных пустынных форм. Окраска варьирует, но общий тип ее примерно одинаков на территории бывшего СССР. Наиболее контрастна окраска меха на голове и шее. Нижняя часть морды и шеи очень светлые, почти белые; на верхней стороне головы и вокруг глаз преобладают охристые тона, образующие вокруг них светлые кольца; эти охристые кольца окружены более темными, серыми пятнами. Темные полосы идут от наружных углов глаз по верхнему краю белого поля на щеках, иногда это белое поле бывает перерезано еще одним «язычком» серой шерсти. На боках тела и на лапах преобладают рыжевато-охристые тона, переходящие на спине в черновато-серые. Граница рыжей и серой шерсти иногда бывает очень резкой, особенно позади холки, и рисунок тогда имеет вид темного седла или чепрака. На передней поверхности лап бывают черные полосы, порой очень резкие. На верхней стороне шеи около головы и на тыльной стороне ушей заметна рыже-бурая шерсть. При сохранении общего характера рисунка и распределения цветов окраска варьирует от очень светлой, почти белой (на севере Сибири) до интенсивно грязновато-серой. Обычные в Северной Америке темные особи среди наших волков редки.

Закономерности половых отличий окраски и морфологических признаков волков до сих пор изучены недостаточно полно. Сложилось мнение, что различий между самками и самцами по цветовым особенностям волосяного покрова не существует. 

Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Jim Peaco. Alpha female in the Lower Geyser Basin. Public domain
Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Jim Peaco. Alpha female in the Lower Geyser Basin. Public domain

Сведения о различии полов по размерам и массе тела немногочисленны и весьма фрагментарны. Самцы обычно крупнее самок: эти отличия значительнее в массе тела зверей и менее заметны в их размерах. Средняя масса самок составляет 80-85% средней массы самцов, а общая длина тела самок от 87-98% длины тела самцов. 

Широкой индивидуальной изменчивости подвержена окраска волосяного покрова. В целом для вида обычно выделяются три «цветовые фазы». Нормальный тип окраски характеризуется смесью серо-бурых, охристо-ржавых и палевых тонов, различные сочетания которых определяют основные закономерности изменчивости окраски.  «Серая фаза» преобладает в большинстве популяций. «Белая фаза» характеризуется преимущественным развитием белого или белесого оттенка. Волков чисто белой окраски, видимо, не бывает; даже у наиболее светлоокрашенных «белых волков» всегда имеются темные остевые волосы, более густо расположенные по средней линии спины, и довольно часто присутствует желтоватый оттенок. Звери «белой фазы» обычны для северных частей ареала в Новом Свете, изредка встречаются в западных и центральных областях США и на севере Евразии. «Черная фаза» отличается преобладанием буровато-черного или темно-бурого тона, особенно на спине и боках тела. Чисто черных волков, как и чисто белых, не встречается. В Старом Свете волки «черной фазы» довольно обычны в горных местностях Центральной Азии и на Пиренейском полуострове; на территории бывшего СССР практически не встречаются. В Северной Америке звери «черной фазы» встречаются повсюду; более обычны они на юго-западе США и в некоторых местностях на северо-западе материка. 

Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Jim Peaco. Lamar Valley. Public domain
Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Jim Peaco. Lamar Valley. Public domain

Сезонные различия в окраске выражены не слишком резко. Зимние волки несколько светлее, чем летние. Сезонные изменения волосяного покрова типичны. Зимний волосяной покров высокий, очень густой и пушистый, с хорошо развитой подпушью. Летний волосяной покров во всех широтах значительно ниже и реже зимнего, более грубый и жесткий, с менее развитой подпушью. 

Значительная индивидуальная изменчивость свойственна размерам и массе тела. В пределах ареала общая длина тела взрослых особей колеблется от 82 до 160 см, длина хвоста от 29 до 52 см, длина задней ступни от 16 до 25 см, высота уха от 9 до 19 см. Масса тела от 19 до 80 кг. 

Индивидуальная изменчивость размеров черепа также высока. 

Географическая изменчивость вида значительная, но из-за большой индивидуальной изменчивости изучена недостаточно. 

Территориальные изменения размеров и массы тела волков в пределах обширного ареала вида весьма велики и достаточно закономерны. Наиболее крупные звери как и Старом, так и в Новом Свете населяют север ареала -  тундровую и таежную зоны. С продвижением на юг волки постепенно мельчают и самые мелкие представители вида населяют сухие степи, полупустыни и пустыни субтропиков и тропиков Азии и Северной Америки. 

Межпопуляционные различия окраски как в Старом, так и в Новом Свете весьма широки. Общий тон волосяного покрова отдельных рас обнаруживает широкую гамму цветов от почти белого на крайнем севере ареала до яркого серо-бурого в лесной зоне, тусклого буровато-палевого в степных и пустынных регионах и ярко-охристого у зверей из возвышенных районов Центральной Азии и субтропиков юго-запада Северной Америки.

Photo © Donna Pomeroy / iNaturalist.org. Denali National Park, Denali County, Alaska, US. CC BY-NC 4.0
Photo © Donna Pomeroy / iNaturalist.org. Denali National Park, Denali County, Alaska, US. CC BY-NC 4.0

Наиболее характерна для волка размашистая рысь, которая отличается от собачьей более спокойным темпом и очень сильными движениями. Длинные пясти и пальцы усиливают толчок и дают возможность зверю преодолевать небольшие препятствия, не меняя темпа движения. Часто волк передвигается также особым неторопливым галопом, далеко выбрасывая вперед передние лапы. Спина при этом аллюре прогибается мало, в отличие от резкого галопа, обычного при преследовании добычи. Преследуемый или преследующий добычу волк развивает скорость 40-50 км/ч, а при рывках на коротких дистанциях она может достигать 60-65 км/ч. При движении волк очень расчетливо пользуется особенностями местности, разного рода естественными укрытиями. Не меняя темпа движения, зверь даже на открытых местах использует малейшую возможность укрыться - небольшие понижения, куртины высокотравья. Там, где волка постоянно преследуют, он хорошо знает возможности охотников и, уходя от погони, умело выбирает пути движения, темп и дистанцию бегства. 

Особенности характера и ритма движения волка заметны и в поведении волчат. В их движениях, даже в игре, нет щенячьей суетливости, свойственной детенышам собак. Волчата в игре выглядят более сосредоточенными, а их движения более размеренными. Это помогает, например, лучшему использованию инерции броска. Удары и толчки всей тяжестью тела весьма типичны в играх волчат, когда они нападают с хода или из засады. 

Photo © andriy / iNaturalist.org. Grand Teton National Park, Teton County, Wyoming, US. CC BY-NC 4.0
Photo © andriy / iNaturalist.org. Grand Teton National Park, Teton County, Wyoming, US. CC BY-NC 4.0

Для волка характерна большая подвижность лицевой мускулатуры, поэтому его мимика богата и выразительна. В сочетании с положением тела, головы, конечностей и хвоста все это образует сложную гамму выразительных движений, отражающих то или иное состояние животного.

Волк - животное с высоко развитой психикой и сильными коммуникационными способностями. Стайный образ жизни требует четких средств регуляции отношений между особями, для охоты на крупную добычу необходимы координированные действия зверей в изменчивой обстановке. В семействе собачьих волк обладает наиболее сильно развитым мозгом и сложной социальной организацией. 

При общении у волков используются все три канала сигнализации. У волков более сильно, чем у других видов семейства, развиты ритуализованные формы агонистического поведения, важные для поддержания иерархического порядка в стае. 

К первой относятся выразительные средства периферических частей тела, таких, как морда, хвост, запаховые органы. Ко второй -поведенческие изменения в состоянии возбуждения: вздыбливание волос, учащение дыхания и реакция зрачков. К третьей - прямые поведенческие действия, например демонстрация угроз или подчинения. 

Photo © Denali National Park and Preserve / Flickr. NPS Photo: Ken Conger. CC BY 2.0
Photo © Denali National Park and Preserve / Flickr. NPS Photo: Ken Conger. CC BY 2.0

В передаче визуальной информации у волка чрезвычайно важную роль играет голова - благодаря сокращению лицевых мускулов, изменению конфигурации окрашенных частей морды, движению ушей, носа, губ, языка, глаз, рта. Крайние формы экспрессии для головы волка в агонистических ситуациях (обнаженные зубы, приоткрытый рот, выдвинутые вперед углы рта, сморщенная и вздутая морда, поднятые и направленные вперед уши) характеризуют поведение угрожающего, уверенного в себе волка, высокого социального статуса. Противоположное состояние (неуверенность, страх, подчиненность) характеризуется закрытым ртом с оттянутыми далеко назад углами, растянутой кожей на морде («гладкой мордой»), прищуренными глазами, отведенными назад и прижатыми ушами. Другие мотивационные состояния также сопровождаются определенными выражениями. Так, во время приглашения к игре морда приобретает особое игровое выражение, при котором губы растянуты горизонтально, рот слегка приоткрыт, уши отведены назад, при этом животное совершает быстрые и неглубокие дыхательные движения, сопровождающиеся характерным звуком. 

Другое важное средство выражения состояния у волка - его хвост. В спокойном состоянии он свободно опущен вниз, угрожающий волк держит хвост напряженно поднятым вверх над линией спины, вплоть до вертикального положения, при этом за счет вздыбливания волос увеличивается его размер. Низкоранговые волки при социальном взаимодейстии низко опускают хвост, часто поджимая его между ног. В движениях хвоста важна быстрота и амплитуда. Свободное помахивание хвостом наблюдается во взаимодействиях дружелюбного характера. Во время ритуала приветствия помахивание хвостом осуществляется интенсивно, в этом случае «виляние» может охватывать всю заднюю часть корпуса. Низкоранговые волки, приветствуя доминантов, могут вилять задней частью корпуса с поджатым хвостом. Быстрое, короткое помахивание хвостом (или только его кончиком) характерно для волка в агрессивном состоянии. 

Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Neal Herbert. Public domain
Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Neal Herbert. Public domain

Если поведенческие реакции двух первых категорий носят в значительной степени автоматический характер и хорошо предсказуемы, то направленное поведение волков гораздо сложнее и динамичнее. Оно позволяет выразить очень широкий диапазон мотивационных состояний, переходов между ними и индивидуальность каждого волка. Охарактеризовать поведение волка только как серию предсказуемых статических элементов поведения невозможно. 

В групповом поведении волков сильно выражены агонистические формы взаимодействий. В стабилизированных стаях настоящие драки происходят крайне редко, взаимодействия имеют форму демонстраций, в которых выявляется социальный ранг животного. Очень характерная для высокоранговых зверей демонстрация - «фиксированный взгляд», когда волк пристально смотрит на партнера, часто высоко подняв хвост.

Социальный ранг волка отчетливо проявляется в демонстрациях, связанных с обследованием ано-генитальной области при встречах волков. Зверь высокого статуса ведет себя активно, обнюхивает партнера, одновременно «предъявляя себя», высоко подняв хвост. Низкоранговый волк, наоборот, закрывает свою ано-генитальную область, поджимая хвост между лапами. С ранговыми отношениями также связаны демонстрации - «налезание сверху» и «вставание поперек». В первой из них высокоранговый зверь кладет передние лапы на спину подчиненному, налезая на него сбоку или сзади. Во второй демонстрации волк в напряженной позе становится поперек над лежащим партнером, который при этом может начать вылизывать гениталии стоящего. Это взаимодействие происходит только между близкими животными.

Photo © Piefke La Belle / Flickr. CC BY-NC 2.0
Photo © Piefke La Belle / Flickr. CC BY-NC 2.0

В поведении волков есть форма, которую можно расценить как дистантную демонстрацию превосходства. Зверь, перед которым находится партнер, ложится на землю, как бы затаиваясь. При этом он собран, уши подняты и повернуты вперед. Поза выражает готовность сорваться с места и броситься в атаку. Демонстрация превосходства, включающая прямое физическое воздействие на партнера - «прижимание к земле», происходит, когда он придавливает партнера к земле, хватая его зубами за шею или морду. Демонстрация «угроза укуса» - зверь обнажает зубы и пристально смотрит на партнера, уши его подняты и направлены вперед, лапы напряжены, хвост дрожит, волосы на холке и крестце вздыблены, язык может высовываться между зубами. При этом зверь издает глухое клокочущее рычание. Угрожающие демонстрации присущи социально активным животным, как правило, занимающим высокое социальное положение. Однако звери в противоположном мотивационном состоянии могут проявлять агрессию не реже, а даже чаще волков первого типа. Но эта агрессия защитного характера, в ней сочетаются элементы угрозы, страха, неуверенности или подчинения: волк делает выпады, щелкает оскаленными зубами и поднимает шерсть на холке и крестце, но хвост держит поджатым, уши прижимает к голове, растягивает губы и изредка совершает лизательные движения языком. При этом он отворачивает голову и укусы направляет скорее в пространство, чем на противника. 

Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Jim Peaco. Alpha male approaching a sub-ordinate in the Lower Geyser Basin. Public domain
Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Jim Peaco. Alpha male approaching a sub-ordinate in the Lower Geyser Basin. Public domain

У волков ярко выражены демонстрации подчинения: активного и пассивного. При активном подчинении волк припадает к земле с низко опущенным хвостом (виляния его иногда захватывают заднюю часть корпуса), уши направлены назад и плотно прижаты, углы губ оттянуты назад. В таком положении зверь приближается к партнеру, тянется снизу вверх к его морде, толкает ее своим носом, лижет быстрыми движениями языка и может брать морду партнера зубами, но мягко, без нажима. Кроме того, демонстрирующий активное подчинение зверь может вытягивать переднюю лапу, как будто стараясь тронуть партнера. Поочередное вытягивание лап при приближении приводит к тому, что волк идет своеобразным шагом, «стукая» лапами по земле. Активное подчинение часто происходит как групповая церемония, в которую вовлекается вся стая, например, приветствуя вожака. При пассивном подчинении волк ложится перед партнером на землю, заваливаясь на бок или даже на спину. При этом экспонируется вентральная часть груди и живот. Подставление брюха в этой ситуации - обычный ответ на обнюхивание со стороны партнера. 

Обычно во взаимодействиях волков демонстрируются формы, промежуточные между активным и пассивным подчинением. Превалирование той или иной формы зависит от поведения зверя, которому подчинение адресуется: чем больше последний проявляет терпимость и дружественность, тем более активно подчинение, чем более угрожающи его действия, тем пассивнее подчинение. 

Photo © Christian Schirner / Flickr. Barme, Lower Saxony, Germany. CC BY-SA 2.0
Photo © Christian Schirner / Flickr. Barme, Lower Saxony, Germany. CC BY-SA 2.0

Описанные демонстрации относятся к взаимодействиям в стаях со сложившимися отношениями и носят в значительной степени ритуализованный характер. Совершенно другое поведение характерно для жестких антагонистических ситуаций. Например, когда на территорию стаи попадает чужой волк. Хозяева атакуют его без всяких ритуалов, и, если пришелец не сможет спастись бегством, он рискует быть серьезно поврежден или даже убит. В этом случае демонстрации подчинения, по-видимому, не останавливают агрессии. Не имеющий возможности избежать столкновения пришелец проявляет признаки стресса - непроизвольная дефекация, хвост судорожно поджат, локомоция подавлена. В стаях такие ситуации возникают редко, например при утрате вожака и борьбе за его место между новыми. Настоящие драки бывают при встрече двух стай на границе территории. 

Позитивные отношения проявляются в социальной игре, действия во время которых очень разнообразны. Приглашая партнера к игре, волк может трогать его лапой, припадать перед ним на передние лапы к земле. Часто приглашение к игре состоит в толкании носом, лизании и покусывании морды партнера, кусании и трепании за уши и шею. Характерный элемент приглашения к игре -  резкое отворачивание головы в сторону при подходе к партнеру. При этом зверь как будто хочет посмотреть на собственное плечо, но в действительности его взгляд направлен на партнера. Во время игры звери хватают друг друга зубами поперек морды. После приглашения к игре волк, мотнув головой, отскакивает в сторону и пускается характерным игровым галопом - с вскинутой головой и как бы поджатым задом - возбужденно носится кругами. Игры между взрослыми волками нередки во время гона. 

Photo © Cloudtail the Snow Leopard / Flickr. Goldau, Canton of Schwyz, Switzerland. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Cloudtail the Snow Leopard / Flickr. Goldau, Canton of Schwyz, Switzerland. CC BY-NC-ND 2.0

У волка, как и у всех псовых, обоняние хорошо развито, и формы поведения, связанные с запаховым обследованием партнеров и оставлением запаховых меток играют важную роль. Источниками запаховых сигналов могут быть моча, кал, вагинальные выделения, а также выделения анальных и прекаудальных желез и слюна. Волки четко определяют по моче состояние течки у самки. 

Выделения анальных желез не передают информацию о физиологическом состоянии самки, но считается, что они играют важную роль в индивидуальном распознавании. 

Запаховое мечение, связано у волков с вполне определенными позами. У самцов выделяют три позы уринации: 1) волк метит (мочится), стоя на четырех лапах, с чуть прогнутой в области крестца спиной - характерно для молодых самцов;  2) при мечении небольших предметов половозрелые самцы поднимают заднюю лапу под корпус; 3) при мечении высоких предметов самец мочится с поднятой задней лапой, отведенной в бок. Самки присаживаются на всех четырех лапах, держа хвост в напряжении параллельно земле. Реже самка метит, присаживаясь с поднятой задней лапой, это характерно для высокоранговых самок и самок в течке. Поза дефекации не отличается у самцов и самок. 

Фото © Пенькевич В. А., ПГРЭЗ, Хойникский р-н, Гомельская  обл., Беларусь. All rights reserved
Фото © Пенькевич В. А., ПГРЭЗ, Хойникский р-н, Гомельская обл., Беларусь. All rights reserved

Одна из функций мечения - оповещение соседей о занятости территории. Помимо этого запаховые метки могут служить ориентирами для хозяев участка, а также информировать о перемещении партнеров по стае. У  одиночных нетерриториальных волков мечение в значительной степени подавлено. Усиление запахового мечения наблюдается у волков во время гона и при образавании новых пар. Характерной чертой в этих случаях является двойное мечение, когда самец мочится поверх мочевой метки самки. Здесь запаховое мечение, по-видимому, способствует синхронизации половой активности зверей и сплочению пары. 

Помимо дефекации и уринации волки оставляют запах, потираясь о предметы шерстью или катаясь, но, вероятно, основная функция этого поведения -  самомечение от источника сильного запаха (тергоровая реакция). У взрослых зверей тергоровая реакция встречается чаще, чем у молодых. Она присуща в одинаковой степени самцам и самкам и отмечена во все периоды года. 

Паттерны обонятельного поведения включают область головы, шеи и ано-генитальную область. Это один из важных церемониалов в установлении к поддержании иерархических отношений между животными, важный в половом поведении, в частности для синхронизации циклов половой активности. 

Фото © Пенькевич В. А., ПГРЭЗ, Хойникский р-н, Гомельская  обл., Беларусь. All rights reserved
Фото © Пенькевич В. А., ПГРЭЗ, Хойникский р-н, Гомельская обл., Беларусь. All rights reserved

Вокализация млекопитающих делится на контактную и дистантную и выделяется 10 типов акустических сигналов, 9 из которых есть у волка. Первый тип контактной сигнализации - рычание, широко варьирующее по длительности и амплитуде звука широкополосного спектра. Оно издается волкам при агрессивных взаимодействиях. Фырканье издает настороженный зверь. Часто матерые фыркают в присутствии волчат, предупреждая их об опасности. Третий тип - скуление, включающее разнообразные по тональности сигналы с частотой в диапазоне 0,6-2 кГц. Скуление - первый появляющийся у щенков акустический сигнал. По своей мотивацианной основе, скуление - ответ на голод и недостаток тепла. Позднее животные скулят при социальной изоляции. У взрослых скуление слышно во взаимодействиях дружелюбного характера. Далее выделяют визг - сигнал высокого тембра, модулирующий по амплитуде и длительности. Визжит слабое животное при нападении на него и от боли. Визг блокирует агрессию. В акустическом репертуаре волков есть еще писк и чихание. Акустические признаки этих сигналов, к сожалению, плохо известны, так же как и их значение в жизни волков.

Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Photo: Jim Peaco. Public domain
Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Photo: Jim Peaco. Public domain

Дистантная сигнализация содержит два основных типа звуков - лай и вой. Значение лая считается предупреждением чужаку (продолжительный) или как сигнал тревоги. Вой - самый разнообразный тип вокальных сигналов и вместе с тем самый характерный для рода. Основная частота воя взрослых волков лежит в диапазоне 150-780 Гц. Обычно человек слышит вой за 1,5-2 км. Пол и возраст по вою хорошо различают на слух. Матерый воет басисто и длинно, в однократном варианте 2О-25 сек. При имитации воя матерого человек испытывает затруднение. Голос матерой волчицы выше и короче (12-15 сек). Ее вой более сложен, дик и заунывен. Иногда создается впечатление, будто воют два волка. Несформировавшиеся окончательно голоса переярков отличаются не столько силой и длиной звука, сколько однотонностью меньшими выразительностью и диапазоном. Нередко они воют тенором, иногда заканчивая вой подскуливанием, повизгиванием, лаем. В еще большей степени это характерно для прибылых поздней осенью и зимой. Вой волчат летом -  всплеск какофонии звуков. 

Широко известна склонность волков отвечать воем на схожие звуки. По этому свойству разные семьи волков могут сильно отличаться. 

Вой выполняет функцию территориальной метки, но это не единственная его функция. Вероятно, звери извещают воем о местонахождении друг друга. Вполне возможно, что воем волчица собирает молодых на дневку, куда приходит их кормить. Ответ же молодых служит сигналом матери, что ее команда принята. 

Удаление от стаи какого-то зверя тоже может быть причиной воя. Частый вой, а особенно повторяемый днем - свидетельство каких-то осложнений в жизни семьи или особи. Наиболее генерализованной причиной воя является именно социальная изоляция зверя. Последняя функция воя - сплочение группы. Звери начинают голосить на разных частотах и в разное время, а в процессе вокализации происходит сближение акустических признаков до полного слияния. Слияние индивидуальных признаков в вое группы выполняет, вероятно, сходную функцию с церемонией взаимного приветствия у волков. 

Photo © MrT HK / Flickr. Bavarian Forest National Park, Germany. CC BY 2.0
Photo © MrT HK / Flickr. Bavarian Forest National Park, Germany. CC BY 2.0

Основной формой ассоциации между особями является стая, существование которой обусловлено способом добывания корма - охотой на крупную добычу, значительно превышающую размер хищника. Сомнительна и возможность успешного выращивания щенков при отсутствии крупной добычи. Однако не все волки, образующие популяцию, входят в состав стай. Существует категория одиночек, которые, как правило, не могут охотиться на крупную добычу и перемещаются на значительно большем пространстве, чем стаи. Не все волки, встреченные в одиночку, могут быть отнесены к категории одиночных волков. Стая может на некоторое время разделяться на более мелкие группировки, которые затем опять объединяются. Особенно часты разъединения стаи и распад ее на группы летом. Стаи, как таковой, не наблюдается, но связи между ее членами постоянно поддерживаются, благодаря встречам и обмену информацией в особых местах, которые играют роль центров активности стаи. Характер использования территории летом также существенно отличается от зимнего. 

Размер стаи может меняться очень значительно. Зарегистрированный наибольший размер стаи - 36 волков указан для Аляски; для нее известны стаи из 20 и 21 и 14-22 зверей для о-ва Айл-Ройал. В бывшем СССР самая большая среди известных стай состояла из 16 волков, однако в последние годы появились достоверные сообщения о стаях из 24.  Обычно же в разных регионах стаи состоят из 5-11 животных.

Фактор оптимальной охоты проявляется, по-видимому, как общая тенденция в эволюционном процессе (т. е. волки, живущие и охотящиеся в стае, имеют больше шансов выжить и дать потомство), но не ограничивает отклонение размера стаи от оптимума: при охоте большой стаи лишь часть животных одновременно принимает участие в нападениях на жертву. Фактор эффективной кормежки, по-видимому, ограничивает размер стаи в случаях, когда другие факторы не действуют. Важнейшее значение группового взаимодействия подтверждается и тем, что большинство стай включает гораздо меньше волков (не более 7-8), чем может прокормиться у туши. 

Фото © Пенькевич В. А., ПГРЭЗ, Хойникский р-н, Гомельская  обл., Беларусь. All rights reserved
Фото © Пенькевич В. А., ПГРЭЗ, Хойникский р-н, Гомельская обл., Беларусь. All rights reserved

Участки обитания и размер стай широко варьируют в разных регионах. При низкой популяционной плотности ее увеличение идет за счет роста величины стай, а при высокой приводит к увеличению числа одиночек. Стаи, трофически связанные с лосями, более крупные (10-20), при питании оленями они меньше (6-10), и еще меньше (5-7) - косулями и баранами. Если в стае, достигшей предела, происходит размножение, часть низкоранговых животных покидает ее, причем самцы уходят сами, а низкоранговых самок изгоняет альфа-самка. Нетерриториальные волки-изгои не размножаются, плохо едят, и их смертность повышена. Факторы взаимодействия в группе играют важнейшую роль в регуляции численности волков и начинают действовать задолго до того, как сократится их обеспеченность кормом. Именно эта тонкая и сложная регуляция приводит к тому, что даже в островных сообществах поддерживается динамическое равновесие волка и его жертвы. 

Верхний предел величины стаи определяется по преимуществу социальной терпимостью волков друг к другу, на которую, в свою очередь, действует фактор размера жертвы. Нижний предел ее также не зависит непосредственно от размера жертв, так как с оленем или жертвой меньшего размера эффективно справляются и два волка. Пара волков добывает благородного оленя даже более эффективно, чем стая. Вероятно, несколько хищников необходимы при нападении на кабана и лося. Но и в этом случае непосредственно участвует в убийстве добычи лишь часть стаи; для лося обычно это 5-6 зверей. Таким образом, и нижний предел величины стаи определяет не столько размер жертвы, как отношения особей в группе, которые зависят и от размера жертвы. 

Photo © MrT HK / Flickr. Bavarian Forest National Park, Germany. CC BY 2.0
Photo © MrT HK / Flickr. Bavarian Forest National Park, Germany. CC BY 2.0

Главное в стае - интеграция между ее членами. Звери, составляющие стаю, не просто охотятся, отдыхают и передвигаются вместе, но при этом они действуют координированно. 

В роли вожака стаи выступает, как правило, альфа-самец. Есть две стороны этой роли - привилегия и лидерство. Последнее выражается в руководстве и направлении активности стаи (это определение не распространяется на передвижение зверей гуськом по регулярно используемой тропе, когда лидером может быть любой волк). Вожак выступает в роли организатора охоты, поднимает стаю с отдыха, направляет ее движение, протаптывает тропу в глубоком снегу. Функцию лидера в определенных ситуациях может выполнять и альфа-самка, однако не ясно, может ли она полностью вытеснить самца с роли вожака. 

Лидерство в разных ситуациях может проявляться в более или менее жесткой форме. Лидерство является основной формой выявления роли вожака в ситуациях, не связанных с конкуренцией. При возможности конфликта его доминирование проявляется в форме привилегии. Доминант имеет преимущества при кормежке. Помимо этого они могут быть в отношении места на дневке, партнера по спариванию. В случаях конкуренции между близкими по рангу волками конфликт ограничивается обычно демонстрациями. Этого бывает достаточно, чтобы один из зверей отступил. Бывают и исключения: низкоранговый волк, завладев кормом первый, может успешно защищать его от высокоранговых зверей.

Alpha-female. Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain
Alpha-female. Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain

В стае существует единая иерархия, однако иерархические системы самцов и самок в определенной степени обособлены. Обе эти системы линейные - особь каждого ранга доминирует над всеми ниже стоящими и подчиняется всем, кто выше. Выделение двух параллельных иерархических систем (самцовой и самочьей) оправдано в том смысле, что отношения между животными одного пола имеют специфические черты, и конкуренция за ранг между однополыми партнерами часто выражена сильнее, чем между разнополыми. 

Обычно в размножении участвуют самые высокоранговые волки, причем эта тенденция выражена более жестко у самок, чем у самцов. Альфа-самец может и не размножаться, хотя он все равно остается вожакам стаи. Участие в размножении самки более низкого ранга может вызвать агрессию со стороны альфа-самки. При недостатке пищи альфа-самка приобретает исключительное «право на размножение», что имеет большое значение для регуляции размера стаи. При нормальных условиях доминирующее положение (т. е. роль альфа-пары) сохраняется за одними и теми же животными в течение ряда лет. В большой стабильной стае, кроме альфа-пары, могут быть еще три категории волков: 1 - половозрелые звери, занимающие подчиненное положение по отношению к альфа-животным; 2 - периферические по отношению к основному ядру стаи звери низкого социального ранга, которых особи из ядра стаи третируют; они сравнительно легко «откалываются» от стаи, переходя к одиночному образу жизни; 3 - молодые особи, социальный статус которых сохраняется до двухлетнего возраста, после чего они приобретают тот или иной статус половозрелого животного. 

Photo © Mikkel Houmøller / Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0
Photo © Mikkel Houmøller / Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0

Волки первой категории составляют ядро стаи, включающее, кроме альфа-пары, еще несколько животных. Эти звери поддерживают наиболее тесный контакт, и в установившейся стае среди них наблюдается наименьшая агрессия. Волки ядра могут нападать на подчиненных сообща, что приводит к быстрому разрешению конфликта.

Доминирующие волки контролируют поведение других членов стаи. Высматривая, вынюхивая и выслушивая низкоранговых зверей стаи, они модифицируют их социальную активность. Однако поведение подчиненных волков также может играть роль в формировании структуры стаи. Примером могут служить демонстрации активного подчинения, вызывающие ответные реакции у партнеров. Другими словами, активное поведение подчиняющихся волков может «выталкивать» зверя, которому оно адресовано, на роль доминанта. 

Волки не часто гибнут при нападении на жертву, это случается при охоте на кабана и лося. Смертность под влиянием взаимодействий с собратьями высока среди молодых в раннем возрасте. Среди взрослых такие случаи немногочисленны, например при нападении стаи на чужака, хотя могут быть и другие варианты. Так, стая убила своего альфа-самца, когда тот повредил ногу. Смертность от социальных взаимодействий резко возрастает в плохих экологических условиях, но главная ее причина - уничтожение волков человеком. При интенсивном преследовании, как правило, не существует больших стай. 

В период размножения низкоранговые животные обычно отделяются от стаи. В семьях, которые состоят из взрослых, переярков и прибылых, отделение переярков происходит в начале освоения молодыми семейной территории, т. е. поздней осенью или зимой. Если уход из стаи, по крайней мере части животных, происходит постоянно, то включение в группу взрослых чужих волков - явление редкое. Сильная сложившаяся стая агрессивна к чужакам. Если же стая слабая и находится в депрессии, то возможно не только включение особей-одиночек, но и объединение двух таких стай. При очень глубоком нарушении структуры стай и популяций начинаются контакты с собаками.

Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain
Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain

Приемы охоты волка более разнообразны, чем у любого другого близкого вида семейства. В охотничьем поведении волка выделяют поиск добычи, нападение и поедание. Следует выделить еще один этап охоты, широко распространенный при добывании стадных животных - расчленение группы или стада, которое предшествует преследованию и нападению. В конкретных условиях местности и состава охотящихся хищников тот или другой этап может отсутствовать. 

Маршруты поиска постоянны, проходят они по местам нахождения и концентрации жертв в тот или иной сезон года; они весьма рациональны и следуют не только по более богатым дичью угодьям, но обеспечивают лучшие возможности подхода к жертве. Из 51 наблюдения за охотой стаи волков в 42 случаях хищники обнаруживали лося чутьем или реже на слух, девять раз выслеживали. Учуяв запах жертвы или обнаружив ее близкое присутствие передние животные, а за ними и остальные, останавливаются, начинают суетиться, возбужденно виляя хвостами, принюхиваются, внимательно смотрят в направлении дичи.

Этапом поиска по существу ограничивается розыск новорожденных копытных. Этот вид добывания пищи характерен для любых ландшафтов. Он ограничен, как правило, краткими сроками массового отела. Звери прекрасно знают не только время рождения молодняка у копытных, но и места отела, в размещении которых у многих видов проявляется постоянство. Хищники перемещаются к характерным местам отела и ежедневно обследуют их в период массового рождения телят. Обнаружив недавно родившую самку лося или оленя, звери тщательно, порой «челноком», как легавые собаки, прочесывают эту площадь и обычно легко находят новорожденных. 

Хищники проникают на залежки каспийского тюленя, где производят опустошение среди щенят. Так же они разыскивают и поедают яйца и птенцов всевозможных птиц. 

Photo © National Park Service / Wikimedia Commoms. Yellowstone National Park, Wyoming, US. Public domain
Photo © National Park Service / Wikimedia Commoms. Yellowstone National Park, Wyoming, US. Public domain

Обнаружив дичь, волки начинают ее скрадывание, стремясь приблизиться к жертве на дистанцию верного броска. При этом хищник сообразуется с поведением жертвы, затаивается, когда она настороженно осматривает местность, и продолжает с удивительным терпением и выдержкой, подчас ползком, подбираться все ближе и ближе.

Следующий за скрадыванием этап - нападение в стремительном коротком броске, а затем хватка и (или) преследование, если жертву не удалось сразу остановить. Нападение броском составляет обязательный этап любой волчьей охоты на крупных животных. Применяется в горах и на равнине при добывании оленей, лося, горных баранов и козлов, реже кабана или косули. В открытом ландшафте прием используется редко из-за трудности приблизиться к жертве на близкое расстояние. Если хищнику не удалось ее остановить или сделать решающую хватку на первых 200-500 м, преследование большей частью прекращается. Пробежав за лосями около 300 м, волки бросают погоню. В короткой погоне на отрезке до 400 м хищники успевают сделать решающую хватку лося за промежность, после чего успех охоты предрешен. 

При неудачном коротком броске на зайца-русака погоня продолжается. Волчица, стараясь схватить мечущегося зайца, проскакивала мимо, тормозила, проезжая на лапах по снегу, и вновь повторяла попытки. Зайца волк гонит только «по-зрячему», потеряв его из виду, немедленно прекращает преследование. Неожиданно появляясь, волк бросается наперерез сурку, стремглав устремляющемуся в спасительную нору. 

Длительное преследование копытных не характерно для волка. Подняв с лежки голодного и уставшего после гона самца-сайгака, волки не спеша его преследуют, пока тот не обессилит окончательно. Таким же способом в отдельных случаях они охотятся на северных оленей и кабанов.

Однако есть наблюдения, как волк добыл кролика, преследуя его на протяжении 3-4 км.

Photo credit: Daniel Stahler, Douglas Smith. MacNulty DR, Tallian A, Stahler DR, Smith DW (2014) Influence of Group Size on the Success of Wolves Hunting Bison. PLoS ONE9(11): e112884. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. CC0 public domain dedication
Photo credit: Daniel Stahler, Douglas Smith. MacNulty DR, Tallian A, Stahler DR, Smith DW (2014) Influence of Group Size on the Success of Wolves Hunting Bison. PLoS ONE9(11): e112884. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. CC0 public domain dedication

Расчленение стада - существенный этап охоты на животных в группе. Волки стремятся разогнать стадо или отбить из группы одну или несколько особей. Конкретные приемы достижения этой цели варьируют: отвлечение внимания вожака, неожиданный бросок, атака с противоположных сторон, проникновение внутрь стада для создания паники, но наиболее часто - нападение на отдалившихся от группы животных. 

Только отчленение от стада овцебыков или бизонов одиночного старого самца или самки с теленком сулит волку успех при добывании столь сильных животных. В начале преследования сайгаков, дзеренов или северных оленей хищники обычно создают испытательную ситуацию, расчленив стадо на группы, и уже затем устремляются за несколькими животными или за одиночкой. 

Наблюдалось нападение двух зверей на семью кабанов. При появлении на поляне хищников полуторамесячные поросята сгрудились около матери. Один волк стал обходить выводок по кругу. Второй остался на месте. Когда они оказались друг против друга, один из волков сделал выпад в сторону кабанов. Свинья бросилась ему навстречу. В это время второй зверь схватил поросенка и скрылся в кустах, свинья устремилась за ним. Тогда оставшийся волк схватил и утащил другого. Схожим образом в Туркменистане волки охотятся на верблюжат.

При нападении на стада копытных волки используют гон по фронту, когда они не врываются в глубь стада, а гонят его, пока одно или несколько животных не выбьются из сил и не отстанут. Такие животные уже через несколько минут погони теряют скорость, отделяются от остальных и становятся легкой добычей. Волки, в свою очередь, обычно не гонят стадо долго и, если слабых животных не обнаруживают, прекращают погоню. Хищники словно «выжимают» из стада слабых животных. 

Photo © Rolf Peterson / Wikimedia Commons. Isle Royale, Michigan, United States. CC BY 3.0
Photo © Rolf Peterson / Wikimedia Commons. Isle Royale, Michigan, United States. CC BY 3.0

Помимо основного способа охоты с подхода, применяемого в различных вариантах (при случайной встрече или с предшествующим поиском, со скрадыванием и преследованием или без них), волки используют другие приемы, некоторые из которых подтверждают высокий уровень рассудочной деятельности хищника. 

Обнаружив жертву или зная о ее местонахождении, стая волков разделяется на две части. Одни прячутся в засаду, другие становятся загонщиками.

Засада устраивается на пути вероятного хода вспугнутой жертвы. Прием применяется при охоте на различные виды копытных (и даже зайцев) во всех ландшафтах. Иногда после удачного применения этого способа охоты на небольшом участке в 10-40 м друг от друга одновременно находили по 3-12 трупов сайгаков, зарезанных волками. Охотятся нагоном волки на джейранов, косуль, кабанов, архаров и других животных. 

Облава, или загон, заключается в преследовании жертвы с перехватом на пути. Способ основан на стремлении многих животных убегать от преследователя не по прямой, а по кругу. Обнаружив жертву, волки опять же разделяются на две или несколько групп. Одни гонят ее, другие движутся наперерез, когда жертва отклоняется в сторону. Перехватчиков обычно меньше, чем преследователей. Нередко хищники гонят жертву, двигаясь параллельными курсами. При этом эстафету преследования принимают звери на том фланге, в сторону которого сместился путь движения жертвы. Согласованность действий в такой коллективной охоте очень велика. Смена ролей гонщиков и перехватчиков экономит силы преследователей. Подобные охоты наблюдали за кабаргой, лосем, косулями, сайгаками. Так же волки охотятся на зайцев. 

Photo © Doug Smith / Wikimedia Commons. Yellowstone, Wyoming, Unated States. Public domain
Photo © Doug Smith / Wikimedia Commons. Yellowstone, Wyoming, Unated States. Public domain

Оклад заключается в окружении жертвы, взятии ее в «клещи» или в «кольцо». Прием эффективен как в отношении одной, так и группы особей, стада, но применяется главным образом к неспособным к активной обороне животным.

Приемы загона «в угол» волки применяют в разнообразных ландшафтах - в горах и на равнине, на севере и на юге огромного ареала. 

При высоте снегового покрова в 1 м и более даже взрослые олени Кавказского заповедника зимой легко становились добычей волков. Страдают в глубокоснежье от них дзерены и другие животные. Наоборот, приспособленные к нему лоси спасаются от волков в угодьях с глубоким и рыхлым снежным покровом. Снег свыше 40 см высотой уже сильно затрудняет движение волка, а крупные копытные легко преодолевают его даже при глубине 60 см. Таким образом, глубокоснежье не всегда способствует успеху хищника и, наоборот, иногда спасает жертву. Многое зависит не от высоты покрова, а от его плотности, наличия наста.  

Глубокий снег при наличии наста, который держит волка и проваливается под ногами жертвы, становится ловушкой для нее. Весовая нагрузка на след у сайгака больше, чем у волка в 2,3-3,0, у джейрана в 3,1, у дзерена в 3,7, у лося в 2,3 раза. Проваливаясь при насте, копытные режут кожу ног, что еще более затрудняет их бег. Отлично зная характер распределения снежного покрова на участке обитания в различные сезоны года, волки умело направляют движение жертвы в выгодном для себя направлении. Так, в Дарвинском заповеднике во второй половине зимы, когда в лесу лежит глубокий и рыхлый снег, они стараются выгнать лосей к берегам Рыбинского водохранилища, где снежный покров уплотнен и хорошо держит хищников, но проваливается под тяжелым лосем. Весной сайгаки не могут быстро бежать по размякшей почве, сильно вязнут, скользят. Охотясь на них в это время, волки стараются направить антилоп на раскисшие солончаки и тем самым обеспечить себе успех. Подобное наблюдается и осенью. 

Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain
Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain

Загон жертвы на лед, - часто встречающийся прием зимней охоты, особенно в азиатской горной тайге. На льду, даже прикрытом снегом, лось или олень чувствует себя неуверенно, скользит, падает. Так гибнут косули, изюбри, пятнистые олени и другие животные. То же известно для лесостепи Западной Сибири. 

К покрытым зимой гладким льдом западно-сибирским водоемам волки пригоняют косуль издалека. Так же на льду зимой девять волков убили семь архаров в высокогорье Тянь-Шаня. В Нижнем Приамурье волки часто нападают на лосей в пойменных угодьях, выгоняя их на скользкую и непрочную поверхность речных и озерных наледей. Подледные пустоты при тонком льде усугубляют бедственное положение жертвы. В Восточной Сибири и на Алтае в подобных условиях от волков погибают много оленей и лосей. На о-ве Барсакельмес пара волков загнала на лед, а затем в море самца-сайгака, где тот и утонул.

Выгон жертвы и обрыву, с которого она срывается, ломает ноги и убивается насмерть - широко распространенная в горах разновидность приема загона «в угол». Прижатый к пропасти марал, упав с высоты 7 м, нашел в себе силы перебраться через речку и хищники его настигли в 20 м. В Боржомском заповеднике в 1973 г. из 50 оленей, погибших от волков, большую часть составляли взрослые звери, сорвавшиеся со скал. Подобные случаи тут же наблюдались и ранее. Сходно действуют хищники и при добывании косули и сайгаков, направляя последних в крутые промоины чинков. Нередко срываются со скал преследуемые волками архары. В подобную ситуацию волки пытаются поставить и туров на Кавказе.

Photo © crusty (uploaded by Russ Dunn) / iNaturalist.org. Yellowstone National Park, Teton County, Wyoming, US, US. CC BY 4.0
Photo © crusty (uploaded by Russ Dunn) / iNaturalist.org. Yellowstone National Park, Teton County, Wyoming, US, US. CC BY 4.0

Использование каменистых россыпей, зарослей, бурелома, где жертвы более уязвимы и преследуемое животное теряет маневренность, легко может повредить ноги, сильно ушибиться. Добывание жертвы в природных ловушках составляет жизненно важную особенность охотничьего поведения волка и характерную черту освоения стаей участка обитания. Преследуемые волками копытные также хорошо представляют расположение на участке обитания опасных для них мест, стараются туда не попадать. Но несмотря на это держатся поблизости от них, привлекаемые солонцами, хорошим пастбищем и т. п. Загнанный в бурелом или в жердняк лось пытается вырваться на просторное место. В то же время заросли иногда дают возможность жертве избежать зубов хищника. В Приморье в зарослях лещины, леспедецы и молодого дубняка волк бессилен взять косулю. Преследуемый в Окском заповеднике лось дважды «вламывался» в густой ивняк, пружинящие ветви которого отбрасывали повисших на нем хищников. К этой же категории относится загон волками жертвы в несвойственные ей стации. Хищники ловят горалов, выходящих зимой в поисках корма на пологие склоны, а также осенью, когда перед гоном они склонны совершать передвижения. Горных козлов догоняют при переходах через открытые места между скал во время кормежки или кочевок. Стая из четырех волков зарезала 13-летнего тура, преодолевавшего километровый ровный участок между скалами.

Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain
Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain

Обычно одиночные звери неподвижно караулят подход или появление жертвы. Хищники умело выбирают укрытие, учитывая образ жизни, поведение жертвы, погодные условия. Подкарауливают на тропах у солонцов и водопоев или переправ, на пути движения пасущегося стада северных оленей, сайгаков, у нор грызунов. Ожидают жертву подолгу, терпеливо, подпускают ее как можно ближе, для верного броска.

Частые нападения волков на антилоп из зарослей у воды привели к тому, что последние, особенно сайгаки, избегают подходить к водоемам, возле которых есть укрытия для хищника; только сильная жажда и отсутствие удобных подходов вынуждает их нарушать эту привычку. Все дикие копытные, приближаясь к водопоям и во время утоления жажды, а также у переправ через реку во время миграций, чрезвычайно осторожны. Кустарников и высоких трав дзерены тщательно избегают. 

При случае волк ловит песцов, подстерегая их около нор или во время мьшкования, особенно при расчлененном рельефе. По часу стережет тарбаганов у норы. Этот же прием волки применяют при добывании уток. Так, в Казахстане трижды наблюдали, как волк, ползком подкравшись к урезу воды озера, замирал и дожидался, когда утка подплывет на расстояние 1-1,5 м, а затем бросался на нее. Подкарауливание обычно предшествует и сопровождает ловлю волками рыбы. Этот способ добывания корма не описан, хотя используется, например, на Камчатке. В северо-западных же территориях Канады подкарауливание и добыча идущих на нерест лососей применяется с успехом.

Иногда волки, подобно лисицам и песцам, добывают мышевидных грызунов, раскапывая их норы. Мышкование, в котором сочетаются подкарауливание и бросок, наблюдали в малоснежных приморских тундрах Камчатки. В Кавказском заповеднике довольно часто встречаются раскопанные волками норы мелких млекопитающих. Отмечены случаи, когда звери ловили мышей на пахоте, держась в некотором удалении от трактора. Голодные волчата охотятся на мышевидных грызунов вблизи логова.

Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Jim Peaco. Alum Creek in Hayden Valley. Public domain
Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Jim Peaco. Alum Creek in Hayden Valley. Public domain

Нападение во время выпаса - наиболее распространенный во всех ландшафтах способ охоты на домашних животных. Начинаются нападения с конца июля -  августа, когда прибылые уже подвижны, и продолжаются до перевода скота на стойловое содержание, на отгонных пастбищах они происходят круглый год. 

В Средней России из 42 обследованных нападений в летне-осеннее время десять случились на пастбище в разные часы дня, но каждый раз при наличии возможности скрытного подхода хищников к стаду на расстояние 25-30 м. Нападают волки в основном на овец и телят. Коров и лошадей, отставших от группы, трогают редко. В северо-западном Туркменистане иногда губят новорожденных (и до годовалого возраста) верблюжат, взрослых же они боятся. Успех сопутствует только группе зверей, поочередно делающих выпады с разных сторон. В горах постоянно сопровождают отары овец и коз, перегоняемых с летних выпасов на зимние, и наоборот. При этом часто пользуются непогодой (метель, туман); когда отара растягивается, отдельные животные отстают, охрана их затруднена (Узбекистан). Когда домашнее животное ограничено в движении, а, следовательно, и в обороне, оно более доступно для волков. Часто одиночки и старые звери нападают на жеребят у стреноженной кобылы. 

У селений волки ловят собак, домашнюю птицу, поросят, кошек и других мелких домашних животных возле жилища человека, на огородах; рвут коз, овец, коров на привязи, собак на цепи. Уничтожают диких животных, попавших в ловушки, съевших отравленные приманки. В 1955 г. только у одного охотника волки уничтожили 30 песцов, попавших в его капканы. Их привлекали только живые зверьки, замерзших они трогали редко. Волки задавили двух росомах, попавших в капканы. По следам обнаружено, как три волка умертвили попавшую в капкан лисицу, прокусив ей горло. Упоминают и о том, как волк съел двух крякв, попавших в ловушки. 

Photo © Oregon Departament of Fish & Wildlife / Flickr. Baker County, Oregon, US. CC BY-SA 2.0
Photo © Oregon Departament of Fish & Wildlife / Flickr. Baker County, Oregon, US. CC BY-SA 2.0

Весьма разнообразны приемы добывания собак. Волки используют тактику заманивания, перехватывают более смелых или неосторожных животных возле околицы, а также иногда в самих селениях. В 1981 г. в парке Липецка был обнаружен волк, существовавший за счет городских собак. Волк легко справляется почти с любой собакой, но, забежав в деревню, он нередко увлекает ее за околицу, где ждут другие звери. В другом варианте волк также бежит к околице, собака за ним. Когда они оказываются за селением, зверь неожиданно разворачивается и вихрем настигает дворняжку. Чем селение меньше и, следовательно, меньше в нем собак, тем смелее действуют волки, обычно это матерые звери, прибылые наблюдают. Выбрав место засады, снимают с гона гончих собак, на чем иной раз специализируется целая стая.

Постоянное опасение человека накладывает отпечаток на охотничьи приемы волков. Они совершают набеги лишь ночью, дневные разбои редки. В селениях и возле них волк ходит не где попало, а лишь определенными путями. Зная это, охотники успешно ловят волков капканами в деревнях. Наблюдения за четырьмя семьями волков в Центрально-Лесном заповеднике показали, что эти хищники заходят в каждый населенный пункт на своем участке обитания от 15 до 40 раз в год. В охоте волка вблизи населенных пунктов есть система, важное звено которой составляет наблюдение за поведением людей. 

Волки способны забираться в овчарни, свинарники и другие строения для содержания скота. Они устраивают подкопы; забравшись по сугробу, разгребают крышу, взламывают непрочные двери, забираются в окна и т. д. Проникнув внутрь, режут иногда помногу овец, но уносят лишь одну. Иногда, проникнув через крышу, волки не в состоянии выбраться: хлев превращается в ловушку. Однако чаще хищники ведут себя осторожнее. Прежде чем забраться в овчарню, окна которой были открыты для выбрасывания навоза, волк многократно подходил сюда, каждое утро его видели доярки в течение примерно месяца до того, как он отважился влезть к овцам. Может волк втиснуться за спрятавшейся собакой под крыльцо, в конуру. В последние десятилетия зимние нападения на скот случаются редко. Зато в летние загоны для скота, нередко удаленные от селений и плохо охраняемые, хищники постоянно «наведываются».

Photo © U.S. National Park Service. Voyageurs National Park, Minnesota, USA. Public domain
Photo © U.S. National Park Service. Voyageurs National Park, Minnesota, USA. Public domain

Волк избегает нападать на жертву спереди, если она способна дать отпор. Даже на самца-сайгака, обороняющегося рогами или задними ногами, он предпочитает кидаться сбоку. Нападая на сайгаков и джейранов, убивает их всегда одним и тем же приемом, хватая жертву за бок, спереди паха и обычно с первого раза наносит ей смертельную рану диаметром 10-15 см. Хваткой за бок около паха волки убивают и кабанов. 

Успех охоты волков на лося зависит во многом от поведения последнего. Североамериканские волки легко распознают физически слабых и больных животных. Если лось не убегает, готовясь к схватке с хищниками, они быстро оставляют его. Также они не преследуют лося, убегающего по рыхлому снегу. Взрослое животное хищники атакуют почти всегда с тыла, кусая за мышцы задних ног. Когда он повален, хватают за горло. Раненого, но способного обороняться, лося окружают и ждут, пока он ослабеет. Из 9 лосей, осмотренных в средней полосе России, в 6 случаях решающая смертельная схватка наносилась за промежность. Дополнительные покусы волков при преследовании теряющего силы и возможность передвижения лося только ускорили развязку. Обычно взрослые лоси, погибшие от волков, имеют раны в области брюха и паха, на мускулах задних ног, редко на груди и шее. 

Овцу волк убивает большей частью, нанося ей укус в шею. Попав в стадо, зверь в азарте хватает овец не только за шею: пара волков, напав на отару из 420 овец у деревни в Кировской обл., разорвали горло 27 животным, 40 - имели иные ранения. Стремление нанести укус в шейную область прослеживается у молодых волчат при содержании их в неволе. Сообщают, что прибылые в отсутствие родителей нападали на пасущихся вблизи логова овец, хватая их за шею. Однако укусы не были смертельными. 

Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Doug Smith. Lamar Valley. CC BY 2.0
Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Doug Smith. Lamar Valley. CC BY 2.0

Преследуя крупную собаку, волк старается заскочить сбоку и схватить ее за шею. У раненых и убитых собак большей частью бывает повреждено горло и разорвано брюхо. 

В Чаткальском заповеднике (Узбекистан) у 3 лошадей была вырвана брюшина и не было ран спереди, а жеребенок умерщвлен укусом в шею; у пяти кабанов повреждения обнаружены на брюхе, и лишь у одного поросенка имелись покусы в грудной области; у 24 овец были раны на шее, а у 9 порвано брюхо; из 7 косуль 3 имели травмы на шее, у остальных - разодрано брюхо.

Поведение волков при использовании добычи широко варьирует. Уже умерщвляя жертву, волк зачастую одновременно и пожирает ее. Он рвет куски мяса и сухожилия, все время мотая головой, прижимая жертву лапами к земле, всегда стоя, поспешно отрывает большие куски и сразу же проглатывает их. Небольших животных группа волков обычно съедает полностью; так, ничего не остается от убитых новорожденных косуль, оленей, лосей. Мелких домашних и диких животных волки обычно уносят в укромное место. Зверь тащит свою жертву в зубах, высоко подняв голову на мощной шее. В некоторых случаях, держа добычу зубами за шею или другую часть тела, несет ее на спине. Волк может длительное время тащить овцу или козу, не оставляя ее даже, когда слышит крики бегущих к нему пастухов. Известен случай, когда хищник, задавив собаку, отнес ее на 4ОО м и тщательно укрыл мхом. Матерый волк может нести даже борзую собаку, старые волки вдвоем способны вытащить из тины на крутой берег лошадь. Вспоров брюхо лося и оставив на месте кишки и желудок, волки в Березинском заповеднике оттащили тушу волоком на значительное расстояние. 

Photo © Cristopher Michel / Wikimedia Commons. Alaska aboard the Admiralty Dream, Unated States. CC BY 2.0
Photo © Cristopher Michel / Wikimedia Commons. Alaska aboard the Admiralty Dream, Unated States. CC BY 2.0

Насыщаясь крупной добычей, голодные волки могут, видимо, утилизировать в первую же ночь очень большое количество мяса, возможно, до 10 кг в среднем на одного зверя. Подобного рода указаний в литературе много. На Айл-Ройале стая из 15-16 зверей в несколько приемов в течение суток съела лосенка весом примерно 135 кг. Там же, несколькими годами ранее, наблюдали два случая, когда 7-8 волков съели около 3/4 туши взрослого лося за 2 дня, т. е. около 8 кг мяса на одного зверя в день. На западе Канады 4 волка съели большую часть самки чернохвостого оленя за 4 часа; за 5 дней стая из 3 волков съела 2 чернохвостых оленей и теленка вапити. Если зверей не тревожат, они остаются поблизости на дневку и большая стая за несколько суток практически полностью съедает взрослого лося. В условиях преследования звери насыщаются однократно и покидают район охоты. Тогда остатки жертвы используют другие животные. 

Слабо изучено запрятывание волками части добычи. Волки широко используют способность произвольно отрыгивать пищу, содержащуюся в желудке, для переноса своей добычи частями в другие места и укрытия ее от конкурентов. При кормежке на туше крупной жертвы звери неоднократно отбегают в сторону, иногда до 200 м, отрыгивают проглоченное мясо, зарывают его в снег или в землю. Порции такой отрыжки колеблются между 2,5 и 6 кг. Таким образом, наблюдатель, обнаружив и осмотрев тушу, на которой кормились волки, получает неверное представление о прожорливости хищника. 

К поведению волков, связанному с использованием добычи, следует отнести также периодическое посещение ими мест прежних удачных охот, где нередко остаются крупные кости или куски шкуры жертвы. Звери хорошо помнят такие места и обязательно их обследуют, отклоняясь от пути своих переходов. 

Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Jim Peaco. Alum Creek. Public domain
Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Jim Peaco. Alum Creek. Public domain

Богатство охотничьих приемов - одна из главных причин необычайной экологической пластичности волка, способности выдерживать интенсивное преследование. Частота использования различных охотничьих приемов волками не одинакова. Их применение лимитируется возрастом и опытностью зверей, размером стаи, наличием падали и других бросовых кормов, видовым составом и численностью жертв, природными особенностями местности и многими другими условиями. 

В использовании волком охотничьих приемов есть сезонные особенности. Летом волки охотятся главным образом в одиночку, часто используя скрадывание жертвы, в их добыче много мелких животных, детенышей. Зимой, когда увеличивается стайность волков, они чаще практикуют групповые охоты; среди жертв преобладают крупные животные. Распространенность некоторых способов охоты со временем претерпевает изменения. Например, если раньше волки часто охотились возле селений и в них, то теперь, когда мелких деревень стало меньше, этот прием используется реже. Мышкование волков по свежей пахоте сформировалось лишь после появления тракторов. 

Хищническое поведение волка, несмотря на свою инстинктивную основу, чрезвычайно пластично в начальных стадиях реализации. Вид, голос и запах жертвы не вызывают автоматического нападения, даже когда она вблизи. Но чем ближе намерения и действия хищника к завершению хищнического акта, тем автоматичнее, безрассуднее, необратимее становятся его поступки. Особенно у взрослого зверя, имевшего опыт охоты и умерщвления жертвы. Именно этим можно объяснить дерзость волка, рвущего овец на глазах у пастуха, бесполезно пытающегося криками и палкой отогнать хищника. Бессмысленная резня оленей или овец в количестве, намного превышающем потребности стаи, которая большей частью не возвращается к этому месту, является результатом автоматического развития завершающей стадии хищнического инстинкта, когда вкус, вид и запах крови жертвы выступают в качестве релизера последующей цепи рефлекторных действий. 

Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Jim Peaco. Near Lamar River bridge. Public domain
Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Jim Peaco. Near Lamar River bridge. Public domain

Более поздняя течка у молодых волчиц - адаптация вида, обеспечивающая большую вероятность покрытия молодой самки средневозрастным или молодым самцом (субдоминантом), не имеющим пары. Поздняя течка у самок-переярков может компенсировать потери популяции волка, вызванные интенсивным преследованием со стороны человека. Если в результате преследования семья теряет матерую самку, находящуюся в течке или в начале беременности, то ее место занимает самка - субдоминант из переярков; приходя в течку позже матерой, она образует пару с оставшимся волком-самцом. Если же семья лишается обоих матерых, их место занимают переярки, образующие пару. И в первом и во втором случаях воспроизводительный потенциал семьи практически не сокращается, а вновь сформировавшаяся семья сохраняет участок обитания. 

Другой приспособительной особенностью размножения волка, но обратного действия, т. е. ограничивающей прирост популяции, следует, вероятно, считать неучастие молодых, хотя и половозрелых, самок в размножении при наличии в стае размножающейся матерой волчицы. Обычно это наблюдается при высокой плотности популяции и отсутствии свободных участков. 

У самцов значительно большая продолжительность половой активности, чем у самок. Даже переярки, только достигшие половой зрелости, готовы к спариванию еще до начала течки взрослых волчиц, способность же самцов к продуктивному покрытию самок сохраняется до появления потомства. 

Гон у каждой пары волков продолжается около месяца и складывается из предгонного периода, примерно соответствующего предтечковому состоянию самки (около двух недель), и собственно гона, т. е. течки, к которой приурочено спаривание.

Photo © Oregon Departament of Fish & Wildlife / Flickr. Wallowa County, Oregon, US. CC BY-SA 2.0
Photo © Oregon Departament of Fish & Wildlife / Flickr. Wallowa County, Oregon, US. CC BY-SA 2.0

На участок обитания семьи, когда волчица в течке, заходят (допускаются) все половозрелые холостые самцы со смежных территорий. Попав на след волчицы в течке, они идут по нему и рано или поздно настигают пару. Таким образом формируется гонная стая. Она почти непрерывно движется по участку обитания. Характерной чертой гонной стаи является отсутствие в ней других самок, кроме волчицы в течке. Число самцов может быть различным и зависит от числа самцов-переярков в семье, одиночных половозрелых зверей и переярков на соседних территориях, а также от того, насколько большой путь проделала стая. В среднем в гонной стае бывает 3-4 самца, однако известны стаи по 10-12 и даже 21 волку. Вероятно, последние представляют собой не что иное, как временно объединившиеся 2-3 гонных стаи. 

Гонная стая движется днем и ночыо, делая короткие остановки на лесных полянах или у кромки леса. Иногда от брачной стаи остаются одиночки или распадается вся стая (обычно при преследовании человеком), но чаще многие километры звери идут вместе. При встрече с одинокими самками, не находящимися в течке, звери из стаи обнюхивают ее, происходит непродолжительное знакомство. Самка к брачной стае не присоединяется, равно как и самцы из стаи не идут за ней. При встрече двух гонных групп звери останавливаются, временно смешиваются - появляется больше число мочевых точек, погребок, затем стаи расходятся. Происходит ли перегруппировка зверей, не установлено. 

Стаю ведет волчица, за ней следует матерый, а потом остальные самцы. Во время гона обычный порядок следования волков по тропе нарушается, звери делают много беспорядочных забегов сбоку, стараясь приблизиться к самке. Несмотря на упорное преследование, пара каким-то образом неоднократно уединяется, тогда-то и происходит спаривание. Оно чаще случается в вечерние, ночные или утренние часы, где-нибудь на опушке леса, лесной поляне и подобных полуоткрытых местах, но не у лежек. 

Photo © Piefke La Belle / Flickr. CC BY-NC 2.0
Photo © Piefke La Belle / Flickr. CC BY-NC 2.0

Двух- четырехлетним волкам, образовавшим пару, в период гона свойственны игры. Такие звери, уединившись, нередко бегают друг за другом, припадают на передние лапы, прижимаясь головой и грудью к поверхности; в этой позе они вытягивают хвост и бьют им по снегу, оставляя отчетливые отпечатки. Встречаясь друг с другом во время игровых прыжков, волки становятся на задние лапы, упираясь передними в партнера. В таком положении они часто падают вместе на бок и снова начинают гоняться друг за другом. Наигравшись, звери идут на лежку. У более старых волков таких игр не наблюдали. Обычно самец спокойно трусит за самкой. Иногда на остановках, особенно когда самец оставляет ольфакторный знак, самка возвращается к нему и припадает на передние лапы перед его мордой, когда он делает погребы. 

По окончании гона пришлые холостые самцы покидают участок матерых. Если в местной группировке у самки-переярка к этому времени начинается первая течка, за ней устремляются холостые самцы как чужие, привлеченные на эту территорию во время гона матерой волчицы, так и ее однопометники. Некоторое время вновь сформировавшаяся гонная стая может находиться на родительском участке, однако вскоре звери перемещаются на соседние территории, а если они заняты, то уходят иногда довольно далеко. 

Часть одиночек в брачный период покидает свои участки и в поисках пары преодолевают иной раз большое расстояние. В разгар гона одиночки часто воют по ночам, сидя на господствующих возвышениях, откуда их вой бывает слышен далеко. Подобная диффузия зверей имеет важное биологическое значение для расселения вида и поддержания гетерогенности его популяций. 

Photo © Oregon Departament of Fish & Wildlife / Flickr. Hells Canyon National Recreation Area, Oregon, US. CC BY-SA 2.0
Photo © Oregon Departament of Fish & Wildlife / Flickr. Hells Canyon National Recreation Area, Oregon, US. CC BY-SA 2.0

Сроки гона значительно варьируют в зависимости от широты местности, фенологии сезонов года и продолжительности светового дня. Самое раннее его начало  (в декабре) наблюдается на юге - Кавказ, юг Украины, южные области Казахстана, Средняя Азия (44-48° с. ш.). Несколько позже (в конце декабря) гон начинается в южных областях лесостепной и лесной зон европейской части бывшего СССР - Украина, Волгоградская, Воронежская, Брянская обл. (48-54° с. ш.). С продвижением на север, восток и в горы время гона сдвигается на более поздние сроки. 

Продолжительность гона в пределах той или иной природной зоны в большей мере зависит от возрастной структуры популяции. При преобладании взрослых особей гон проходит дружно и в более ранние сроки; при значительной доле самок-переярков он растягивается и сдвигается на более поздние сроки. Географические особенности заключаются и в некотором сокращении продолжительности гона на севере (тундры Ямала, Таймыра) и в аридных районах (юг Казахстана, Средняя Азия).

Беременность волчиц продолжается 62-65 дней. Сроки рождения волчат растянуты, как и сроки течки. Взрослые волчицы щенятся раньше впервые размножающихся. У большинства самок первая течка, спаривание и рождение щенков бывают на две недели позже, чем последующие, а ближе к концу жизни вновь смещаются на более поздние сроки, как и в первый год размножения. Возможно, это также имеет приспособительное значение, так как обеспечивает появление потомства у молодых, менее опытных родителей в более кормное время. 

Photo © Doug Smith / Wikimedia Commons. Yellowstone, Wyoming, United States. Public domain
Photo © Doug Smith / Wikimedia Commons. Yellowstone, Wyoming, United States. Public domain

Время рождения молодых в большой мере зависит от климатических условий местности. Известны, однако, как очень ранние, так и поздние щенения. Самое раннее обнаружение уже месячных волчат в логове датируется январем. Подобные же отклонения наблюдались и в других местах: в окрестностях Киева недельных волчат нашли 3 января; в Краснодарском крае логово с 5-7-дневными волчатами обнаружили в начале января. Запоздалые щенения молодых самок приходятся на конец мая - начало июня, а самый поздний выводок обнаружен в Волынской обл. в июле. 

Средний размер выводка близок к 6 щенкам. Мало- и многоплодные волчицы (до 17 щенков) встречаются редко. Обнаруживается некоторая зависимость плодовитости от возраста самки. Первые 1-2 выводка обычно меньше, чем последующие. Так, начиная с первого года размножения и в последующие 8 лет, у одной волчицы из логова взяли: 5, 7, 9, 10, 11, 12, 12, 10 и 8 волчат. Затем она попала в капкан.

Продолжительность половой потенции самок, зарегистрированная в неволе, не превышает 10-11 лет. По данным зоопарка на Аляске у самцов способность к размножению сохраняется не менее чем до 9 лет, у самок до 7, изредка 9 лет. 

Прослеживается некоторая связь увеличения среднего числа щенков в выводке с интенсивностью истребления волков, т. е. зависимость плодовитости от плотности. Относительно высокая плодовитость волка отмечается в Северном Казахстане, Новосибирской, Брянской и некоторых других областях, где волков особенно сильно преследуют. 

Вместе с тем существует несомненная зависимость плодовитости от обеспеченности кормом. Отмечаются довольно существенные различия плодовитости волка даже в пределах регионов, отличающихся разнообразием и обилием жертв хищника. Так в Туркменистане при средней плодовитости волка равной 5,2 щенка на северо-западе и в горных районах величина выводка составляет в среднем 6 волчат, а в пустыне на юге всего 2,8 щенка на самку. В Казахстане эти различия не столь велики; на севере и в центральной части республики плодовитость волка в среднем на 1,4 щенка выше, чем на юге в горах. Нечто подобное прослеживается и на Алтае, где в равнинной части и предгорьях средняя плодовитость, рассчитанная за ряд лет, выше, чем в Горном Алтае, и составляет соответственно 7,0 и 5,3 щенков. В Миннесоте при низкой численности белохвостого оленя средний размер выводка составлял всего 1,5 детеныша; в половине волчьих стай приплода не было вовсе. 

Изменения плодовитости по годам в относительно стабильных условиях сравнительно невелики.

Photo © USFWS Headqurters / Flickr. Photo: Hilary Cooley. CC BY 2.0
Photo © USFWS Headqurters / Flickr. Photo: Hilary Cooley. CC BY 2.0

Эмбриональная смертность у волка невелика. На Алтае она составляет всего 5%, в более суровых условиях Северного Приаралья достигает 13%. Детская смертность значительно выше. В течение первого месяца жизни в логовах на Алтае она колеблется от 3,9 до 17,9% (в среднем 11% ), в высокогорье она еще больше - 16%. К началу зимы общий отход волчат составляет в разных регионах бывшего СССР от 30 до 60%. Смертность молодых остается высокой в течение всего первого года жизни. Если исходить из того, что в средней волчьей семье, помимо матерых, бывает 1-3 переярка, то расчетная гибель прибылых будет составлять 50-70% от числа новорожденных. Из 6-7 родившихся щенков половой зрелости достигают только 1-2, редко 3 зверя, т. е. гибель молодых в течение двух лет жизни составляет 60-80%. В Кавказском заповеднике до двухлетнего возраста доживает 30-50% щенков.

Чаще всего прибылые погибают от недостатка пищи. Низкую упитанность и плохое физическое состояние волчат в больших выводках отмечали в Красноярском крае и Казахстане. Два случая гибели щенков от истощения зарегистрированы в Кавказском заповеднике. В одном из шести волчат только три дожили до осени, а три других в разное время были найдены мертвыми у логова. Другой раз нашли шесть мертвых полуторамесячных щенков в крайней степени истощения. Матерые в обеих семьях были живы, и на следующий год выкормили нормальное потомство. 

Смертность волчат на Аляске до годовалого возраста составляет 60%. В Миннесоте до 6 месяцев доживает 44% молодых. 

Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Dan Stahler. Public domain
Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author Dan Stahler. Public domain

Высокая смертность молодых свойственна многим контролируемым и неконтролируемым популяциям. В Кавказском заповеднике среди волков, добытых за ряд лет, прибылых было 11,6, переярков - 57,6%. В Ненецком автономном округе, при отстреле с самолета, молодых оказалось 28,1%, а в районе Салехарда - более половины всех добытых зверей. В Литве среди истребленных хищников прибылые составляли 39,1, в Брянской обл.- 43,1%. В Беловежской пуще прибылых и переярков было 26%. На Аляске среди 4150 волков доля прибылых колебалась от 37 до 48%. В провинции Онтарио прибылые составляли 35%. 

Промысел ведет к резкому омоложению популяции, изменению ее экологической структуры и вовлечению в воспроизводство молодых животных. В НП Вуд-Баффало (Канада) до начала преследования прибылые составляли 20% популяции; с началом регулирования численности хищника доля этой возрастной группы возросла до 35, а затем до 55%. Сходное увеличение доли прибылых с 13 до 74% отмечено и в районе Большого Невольничьего озера. Вместе с тем на Западном Кавказе, где интенсивность преследования волка невелика, соотношение возрастных групп оставалось стабильным. 

Истребление даже значительного числа прибылых не приводит к заметному изменению численности волка до тех пор, пока не будет затронуто ядро популяции, обеспечивающее ее прирост.

Возрастной состав популяции формируется под воздействием рождаемости и смертности, если численность популяции стабильна из года в год, то рождаемость ежегодно или в среднем равна смертности. От каждой пары волков к концу их жизни остается тоже пара размножающихся. Средняя плодовитость волка на территории СССР - 5 или немногим более щенков. Волчица за всю свою жизнь средней продолжительности (4,16 года) участвует в трех сезонах размножения и приносит около 15 щенков. Очевидно, 87% приплода должно погибнуть до достижения половой зрелости. Разумеется, гибель может распределяться по годам неравномерно; продолжительность жизни тоже может периодически увеличиваться (до 5,3) и уменьшаться (до 3,6 года), изменяя выход молодняка на волчицу и тем самым внося изменения в ход численности.

Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain
Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain

Популяция волков состоит из объединенных в стаи зверей, использующих четко определенную территорию - семейный участок, и одиночных зверей, не входящих в состав стай, отличающихся большой подвижностью. В отличие от других группировок волков («гонные стаи», временные группы нетерриториальных зверей), стая-семья состоит из матерых и их потомков, образуя стабильную группу со строгой иерархией между особями. Максимальный размер стай - осенью и зимой, когда потомство постоянно держится вместе с матерыми. Стайные волки преобладают в популяциях, и их число не снижается ниже 60% общей численности всей популяции.

Величина участков обитания стай определяется ландшафтом и сильно варьирует по регионам: от немногих десятков километров в Ленкорани, до 500 и более 1 тыс. км² в открытых ландшафтах тундры, степи, полупустыни. В лесной зоне и особенно в горах, где перемещения животных ограничены рельефом местности, участки обитания меньше. Сходные закономерности в размерах участков обитания в Северной Америке: от 175-260 км² в Миннесоте и Манитобе, 585-788 км² - в горах Аляски и Альберты и до 1250 км² - в тундре и лесотундре Северо-Западных Территорий Канады. 

В каждом ландшафте размер участка обусловливают плотность популяции, обеспеченность кормом, укрытиями, водопоями, степень преследования хищников. При снижении плотности населения волков втрое участки обитания увеличивались в четыре раза. Территория волчьих стай в северо-восточной Миннесоте меньше на зимовках белохвостого оленя (в среднем 110,4 км²), чем на прилегающих территориях (в среднем 175,3 км²). В Якутии в годы высокой плотности зайца-беляка (170 особей/км²) семья волков держалась на площади 100-120 км². При низкой численности зайцев участок обитания хищников увеличивался в несколько раз. Исключительно малые участки обитания у волка в Кызыл-Агачском заповеднике обусловлены обилием и доступностью пищи, а также хорошей защитностью угодий.

Photo © USFWSmidwest / Flickr. Photo by Douglas Smith, National Park Service. CC BY 2.0
Photo © USFWSmidwest / Flickr. Photo by Douglas Smith, National Park Service. CC BY 2.0

Сезонные колебания размеров участков обитания также тесно связаны с обеспеченностью кормом, поэтому в открытых ландшафтах, где копытные широко мигрируют и зимой корма становится мало, наблюдается резкое увеличение площади используемой территории. Примером могут служить равнинный Алтай, тундры Таймыра и Чукотки. То же наблюдается и в Украине, но здесь это вызвано, видимо, не столько недостатком корма, сколько нехваткой защитных угодий. В горах, где имеется большое число мелких очагов концентрации копытных на зимовках, волки стягиваются к ним, и участок их зимнего обитания сокращается по сравнению с летним. В лесной зоне зимнее увеличение площади участков невелико (около 10%), что, видимо, объясняется небольшими различиями в обеспеченности кормом по сезонам. С сезонными колебаниями размеров участков связано перераспределение территории между стаями волков. Занятие участка вновь образовавшейся парой обычно предшествует или совпадает с периодом размножения, когда матерые территориальные звери уже держатся в районе будущего логова, и контроль ими периферийной части участка ослабевает. Возможно, этот процесс облегчается тем, что в зимней части расширяющегося (на равнине) участка матерые проявляют большую территориальную толерантность. На границе пригодной для обитания территории волки занимают участок лишь в годы, благоприятные для выведения потомства. Так, в бассейне р. Щучья на Ямале, где северные олени бывают только при перегоне с зимних пастбищ на летние; ежегодно с 1973 по 1980 г. встречали одиночных волков и пары в течение всего лета. Однако размножение их было отмечено лишь однажды, в 1973 г., в год пика численности леммингов. 

Photo © Oregon Departament of Fish & Wildlife / Flickr. Umatilla County, Oregon, US. CC BY-SA 2.0
Photo © Oregon Departament of Fish & Wildlife / Flickr. Umatilla County, Oregon, US. CC BY-SA 2.0

Конфигурацию участка обитания определяют рельеф местности, размещение укрытий, водопоев. В открытом ландшафте и лесной зоне участок чаще бывает в форме неправильного овала. В горах он обычно вытянут по вертикали и включает несколько высотных поясов. Четкая связь между размерами участков и величиной стай отсутствует. В относительно стабильной популяции площадь участка практически не зависит от его населения. Например, в Казахстане летние участки сохраняли свои границы независимо от наличия выводка на протяжении 5 лет, причем общее число матерых и переярков на каждом из трех участков колебалось от 2 до 7. На Кавказе известные волчьи семьи занимали свои участки на протяжении 9 лет наблюдений. В семьях было от 6 до 8 зверей. Видимо, это происходит потому, что в обычных условиях волки способны достаточно успешно регулировать размер стаи в зависимости от обеспеченности кормом и поэтому изменение величины участков, грозящее межстайными конфликтами, происходит лишь в особо неблагоприятных условиях. 

Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain
Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain

Перемещения волков по участку обитания связаны с поиском добычи. Их маршруты пролегают по местам наиболее вероятной встречи с жертвами: по опушкам, долинам рек и речек, в местах расположения солонцов. Следуя маршрутом, стая или одиночный зверь обязательно посещают места прежних удачных охот. Обнаруживается высокая «организованность» в выборе путей перемещения по охотничьему участку. Так, в Кавказском заповеднике на переход по тропе волков от логова в альпийскую зону (расстояние около 2,5 км) человек затрачивал 50-55 мин. Аналогичный подъем по произвольному маршруту занимал около полутора часов. Примечательно при этом то, что, используя переходы волков, наблюдатель за 3 часа встречал от 5 до 15 оленей и несколько кабанов. На произвольно выбранном маршруте за это же время более 5-6 животных встретить не удавалось. Для своих переходов и поиска добычи волки используют тропы копытных, дороги, просеки, горные хребты и другие удобные для передвижения места, которыми пользуются постоянно. Таким образом, на участке обитания семьи формируется постоянная сеть троп, которую звери хорошо знают. Вновь поселившиеся волки перемещаются по тропам ранее обитавших здесь зверей, т. е. ведут себя стереотипно. 

Перемещение стаи по территории охотничьего участка направлено на более равномерную его эксплуатацию и минимальную возможность встречи с соседними стаями. В зависимости от численности копытных срок обследования участка может быть различным. Так, на севере Анадырской низменности стая из 6 волков контролировала 6 стад домашних северных оленей на площади около 7500 км², звери последовательно посещали каждое стадо в среднем через 12-15 дней. В Кавказском заповеднике стая из 6 зверей обследовала охотничий участок площадью 100 км² за 5-7 дней. У крупной добычи (лось, олень, кабан) стая, если ее не тревожат, задерживается на несколько дней.

Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain
Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain

Обследование различных частей участка обитания проходит с разной интенсивностью и определяется сезонно-стациальным размещением копытных. Выходы и обследования территорий, примыкающих к участку, редки, но регулярны. Именно они позволяют осуществлять межстайные контакты и в обычных условиях поддерживать территориальную разобщенность участков, т. е. существование «буферных зон». Буферные зоны - территория шириной до 2-3 км между участками соседних стай - регулярно посещаются зверями разных объединений, однако такие визиты непродолжительны, и их основная цель -  маркировка определенных точек на своем участке и их обследование. Объяснение отсутствия охот в буферных зонах опасностью межстайных конфликтов, по-видимому, верно лишь отчасти. При обилии копытных на самом участке и наличии удобных мест охот волкам нет нужды выходить в поисках добычи за границы своей территории. Например, в Казахстане волки не посещали места массового отела сайгаков, находившиеся в 2-5 км от границы их участка, хотя вероятность конфликтов была полностью исключена из-за отсутствия волков по-соседству. В экстремальных условиях (сильное увеличение плотности хищников и отсутствие из-за этого возможности к расселению, резкое снижение численности жертв) участки расширяются, перекрывая друг друга не только за счет буферных зон, но и в своих основных частях. Это и приводит к увеличению межстайных конфликтов нередко со смертельным исходом. 

Кроме сети постоянных «основных» троп, используемых волками для переходов по участку и поиска добычи, на территории обитания стаи существует еще несколько центров активности зверей. Часть таких центров (первичные, вторичные и временные логова) связаны с наличием выводка и функционируют лишь в период размножения и воспитания щенков, другие (места постоянных дневок, «волчьи загоны») используются в течение всего года. 

Photo © USFWS Headqurters / Flickr. Photo: Brendan Oates. Wyoming, USA. CC BY 2.0
Photo © USFWS Headqurters / Flickr. Photo: Brendan Oates. Wyoming, USA. CC BY 2.0

Устройство, размер и место расположения логова различны и зависят от конкретных условий местообитания. Общими требованиями волков к устройству логова является: скрытое, малопосещаемое человеком местоположение, наличие водного источника и надежной защиты от неблагоприятной погоды, наличие корма. Подход к логову чаще бывает скрытый - гниющих остатков мяса, костей и других предметов, выдающих его близость, обычно нет. Вместе с тем имеются исключения, когда логова находят непосредственно у селений, полевых станов, автодорог и в других часто посещаемых человеком местах. Замечено, что старые звери выбирают наиболее отдаленные и глухие угодья, очень тщательно маскируют свое присутствие в районе логова. Менее опытным молодым зверям достаются участки худшего качества. Такие родители менее скрытны, и уже через 2-3 недели после рождения щенков набивают к логову заметные тропы. В разных географических зонах типы устройства логов определяются природными условиями. В тундре - это нора, в тайге - тоже нора или углубление под корнями, стволом упавшего дерева, в горах - щель между камнями. Типовое постоянство логова, отмеченное в некоторых регионах, видимо, не является наследственным и сильно зависит от приобретенных матерыми зверями привычек. 

Волки хорошо знают свою территорию, и поэтому, когда их потревожат, переносят щенков в новое вторичное логово. Благоприятных мест для устройства логова, видимо, немного, и волки десятилетиями упорно селятся в одних и тех же урочищах. После полного и частичного истребления матерых участок занимают молодые или пришлые звери. При этом новые владельцы территории используют ее точно таким же образом, как и хозяева.

Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain
Photo © U.S. National Park Service. Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Public domain

Территориальный консерватизм в равной мере характерен как для самок, так и для самцов. Известны случаи, когда на участке неоднократно брали выводок, убивали волчиц, но матерый приводил новых, семья восстанавливалась и характер использования участка оставался прежним. 

Волчьи логова (в соответствии с размерами участков) располагаются обычно не ближе 10-15 км одно от другого. Вместе с тем известны случаи находок выводков по-соседству. Так, в Литве при высокой плотности зверей их логова находили в полутора километрах одно от другого. То же отмечено в Якутии в районах с высокой плотностью зайца-беляка. Видимо, расстояние между логовами, как и площадь охотничьего участка, зависит от плотности популяции и наличия пищи. Считают, что близкое расположение логов чаще происходит при поселении родственных волчиц.

Временное логово служит приютом щенкам после того, как через 2-2,5 месяца матерые переведут окрепший выводок на новое место. Перемещения эти закономерны и далеко не всегда вызваны беспокойством со стороны человека. Там, где волков беспокоят, выводок начинает кочевать раньше, временное логово может быть не выражено, так как звери переходят к бродяжничеству, меняя стереотип поведения и суточную активность. Место, куда перемещается выводок из первичного логова, в котором происходило щенение, называют по-разному: «место встреч», «утолока», «временное логово». В старой литературе место нахождения выводка от рождения до самой зимы именовалось или «гнездом», или «логовом». В зарубежной литературе распространен термин «место встреч» (rendez vous site), однако значение его трактуется неоднозначно. Каждое новое место, где выводок живет после оставления первичного логова, является временным центром, около которого держится вся семья. Места временного пребывания выводка легко обнаруживаются по вою волчат, тропинкам к водопою, покопкам, игровым площадкам, останкам копытных. Расстояние, на которое перемещается выводок, покинув первичное логово, измеряется несколькими сотнями метров или километров. Так, в горах выводки перемещались на расстояние 0,4-3,0 км от первичного логова. 

Photo © Oregon Departament of Fish & Wildlife / Flickr. Rogue River-Siskiyou National Forest, Oregon, US. CC BY-SA 2.0
Photo © Oregon Departament of Fish & Wildlife / Flickr. Rogue River-Siskiyou National Forest, Oregon, US. CC BY-SA 2.0

На участке обитания семьи, кроме первичных и вторичных логов, есть места постоянных дневок, которые с той или иной интенсивностью звери используют как в период размножения, так и после него. Места дневок сочетают хорошие защитные условия и обзор местности. В вятской тайге дневки были в куртинах непролазной еловой поросли, откуда волки могли наблюдать округу, оставаясь неуязвимыми. В Актюбинской обл. звери часто дневали у кромки оврага или на вершине холма вблизи густых зарослей гребенчука, с хорошим обзором местности. На Западном Кавказе дневки волков приурочены к гребням хребтов, крупным камням. В тундре - это высокие сопки, вершины холмов. Дневка обычно используется матерыми, которые, находясь недалеко от логова, контролируют подходы к нему. Зачастую места дневок сохраняются на протяжении ряда лет.

Волки могут охотиться практически по всей территории участка. Вместе с тем на участке их обитания существуют места, особо благоприятные для охоты, где особенности местности облегчают добывание копытных: заросли и мелкие складки рельефа, позволяющие скрытно подкрасться или подкарауливать жертву; обрывы, осыпи, крутые склоны оврагов, которое облегчают преследование. В «волчьих загонах» хищники убивают до 40% своих жертв. Подобных мест постоянной охоты немного, но их наличие характерно для дальневосточной тайги, гор Алтая и Кавказа, полупустынь Казахстана и Средней Азии. Волчьи загоны сохраняются на протяжении многих лет и представляют собой важный составной элемент охотничьего участка. 

Перечисленные центры активности на участке обитания волчьей стаи свойственны различным условиям, а схема их размещения едина для любых ландшафтов.

Photo © USFWSmidwest / Flickr. Photo by MacNeil Lyons, National Park Service. CC BY 2.0
Photo © USFWSmidwest / Flickr. Photo by MacNeil Lyons, National Park Service. CC BY 2.0

Для поддержания территориальной структуры в популяции волков, кроме прямых контактов и акустической сигнализации, используется ольфакторное мечение. В Смоленской обл. 35-40% мочевых точек приурочены к местам постоянных переходов волков (перекрестки дорог, стыки лесных массивов). Погрёбы, которые рассматривают как визуальное дополнение к ольфакторным меткам, сопровождают лишь немногие мочевые точки. В Казахстане большинство их расположено на пограничной территории с соседними стаями, а вблизи большинства основных центров активности (в районе логов, в местах дневок) погрёбов почти нет. Это подтверждает значение погрёбов как пограничной метки. Примечательно, что на границе территории, за которой отсутствуют соседи, погрёбов также нет. Кроме границ участка погрёбами волки постоянно метят места успешных охот. 

Распределение экскрементов, так же как и других ольфакторных меток, по участку обитания неравномерно. В центре участка они встречаются чаще, чем по периферии. Это обусловлено тем, что большое количество экскрементов волки оставляют вблизи центров активности (у логов и мест дневки). Интенсивно метятся экскрементами тропы волков, проходящие по центру участка. Кроме того, только на таких тропах звери оставляют экскременты на кустах, что является дополнительной визуальной меткой, характерной для открытых аридных ландшафтов. 

Наличие и периодичность маркировки территории зависит от плотности популяции и сезона года. Интенсивность мечения территории возрастает весной, в период размножения, когда метки обновляются с интервалом в 3-5 дней. Летом частота мечения снижается и повышается вновь к осени, достигая максимума в период гона. 

Photo © USFWSmidwest / Flickr. Photo by Douglas Smith, National Park Service. CC BY 2.0
Photo © USFWSmidwest / Flickr. Photo by Douglas Smith, National Park Service. CC BY 2.0

В целом территориальное мечение направлено на снижение непредвиденных контактов между особями и стаями, повышает организацию пространственной структуры популяции. 

В популяции волков, кроме оседлых, входят неразмножающиеся нетерриториальные звери. Обычно они широко перемещаются, избегая встреч со стаями. Существует мнение, что число нетерриториальных волков находится в прямой зависимости от плотности популяции и наличия незанятой стаями территории. Нетерриториальные звери - это обычно переярки и взрослые неразмножающиеся особи, изгнанные из стаи. Они нередко объединяются в группы по 2-5 особей, образуя временные стаи различного состава. 

Нетерриториальные звери занимают обычно периферийные части охотничьих участков семей, поставлены в худшие кормовые условия, больше кочуют и, видимо, являются резервом популяции и «пионерами» в освоении новых территорий. Возможности убить крупное животное у них значительно ниже, чем у матерых или стаи, и это обстоятельство может быть стимулом для их объединения в группу, или к использованию более доступной добычи -  домашних животных или падали. Наличие этих более легких источников пищи способствует выживанию большого числа зверей, ведет к изменению стереотипа поведенческих реакций. 

Нетерриториальные звери, в первую очередь, перемещаются на далекие расстояния. Так как их доля в популяции может достигать 40%, есть основания говорить о высокой в целом подвижности волков, особенно в периоды разреженного состоянии их популяций или, наоборот, переуплотненности. В Северо-Западных территориях Канады, например, зафиксированы перемещения двух прибылых по прямой на 300 км, а в провинции Альберта прибылой самец, державшийся на родительском участке с марта по май, в августе был сбит автомашиной на 670 км южнее. 

Фото © Пенькевич В. А., ПГРЭЗ, Хойникский р-н, Гомельская  обл., Беларусь. All rights reserved
Фото © Пенькевич В. А., ПГРЭЗ, Хойникский р-н, Гомельская обл., Беларусь. All rights reserved

Наиболее далекие миграции в России известны для тундрового волка, передвигающегося за северным оленем на 70 и 150, иногда до 200-300 км. Протяженные кочевки описаны в Казахстане. Так, зимой 1941 г. крупные, серого окраса «сибирские» волки появились в Джамбулской обл.; осенью 1942 г. хищники в массе переселялись с Северного Кавказа, Ростовской и Волгоградской обл. в сторону Актюбинска. Крупные европейские звери хорошо отличались от мелких и рыжих местных. В 70-х годах, наоборот, звери из Казахстана мигрировали на север, вселялись в освобожденные от хищников степи Западной Сибири и Алтая.

Суточный ход волков в различных природных зонах изменяется от 0,8-40 км до 20-200 км. Закономерно различается протяженность суточного хода разных по численности групп волков. Во всех регионах наименьшей протяженностью характеризуется суточный след одиночного волка. Стаи волков численностью от трех и более особей в среднем перемещаются интенсивнее. Протяженность суточного следа стай на 11% выше, чем у волков-одиночек. В среднем по всем регионам протяженность следа пары на 18% больше, чем у одиночки. 

Важнейшее влияние на подвижность волков оказывает обеспеченность кормом. В настоящее время, когда основу питания волка почти повсеместно составляют дикие копытные, длина его суточного хода изменяется в зависимости от их обилия. Так, при высокой численности лося суточный ход волка более прямолинеен и короток, чем в годы, когда лосей мало. Время, затрачиваемое на переходы и охоту, а следовательно, и суточный ход, больше у крупных стай волков, чем у мелких. При сосредоточении копытных на ограниченной территории хищники сокращают перемещения и держатся здесь же. 

Фото © Пенькевич В. А., ПГРЭЗ, Хойникский р-н, Гомельская  обл., Беларусь. All rights reserved
Фото © Пенькевич В. А., ПГРЭЗ, Хойникский р-н, Гомельская обл., Беларусь. All rights reserved

Когда сайгаки или дикие северные олени мигрируют с летних пастбищ на зимние, или наоборот, необходимость следования волков за кормом вступает в противоречие с привязанностью размножающейся части популяции к территории. Многие зоологи описывали регулярные кочевки волков и в горах соответственно сезонным вертикальным перемещениям диких и домашних копытных. Сопряженные миграции копытных и волков, казалось бы, ни у кого не вызывали сомнений. Вместе с тем трудно предположить, что образ жизни волка различается столь сильно в разных ландшафтах - от полной оседлости в лесной и степной зонах до многокилометровых миграций в тундре и полупустыне. В действительности и в горах волки следуют за копытными только до известных пределов. Спускаясь осенью вниз, они гор все-таки не покидают. В зимний период, когда копытные откочевывают в нижний пояс леса, хищники сокращают вдвое размеры используемого участка, оставляя его высокогорные части. Таким образом, различная интенсивность использования участка по сезонам года, в какой-то степени создает видимость вертикальных миграций волков. 

В тундре и полупустыне миграции копытных настолько протяженны, что участки обитания волков не могут одновременно включать летние и зимние их пастбища. В Казахстане получены факты, подтверждающие привязанность территориальных волков к участкам обитания. Одни и те же семьи из года в год занимают свою территорию. Они остаются здесь и после ухода сайгаков, по крайней мере до конца декабря (срок наблюдений). За мигрирующими же на зимовку стадами сайгаков следуют нетерриториальные, преимущественно молодые звери. Так, прибылые и переярки среди отстрелянных на зимовках составили 57,4%, а в северной части Бетпак-Далы, где сайгаков не было, - лишь 30,9%. О концентрации на зимовках молодых зверей-мигрантов говорит и отсутствие беременных среди отстрелянных там в марте самок. 

Photo © USFWSmidwest / Flickr. Photo by MacNeil Lyons, National Park Service. CC BY 2.0
Photo © USFWSmidwest / Flickr. Photo by MacNeil Lyons, National Park Service. CC BY 2.0

Процессы, происходящие в популяции волков после откочевки их жертв, подобны происходящим в лесной зоне при резком снижении численности копытных. После резкого падения численности белохвостого оленя число одиночных волков в популяции снизилось почти в семь раз (до 6%) за счет их откочевки. На территориях с мигрирующими копытными вслед за сайгаками также уходит большая часть нетерриториальных зверей. Что же касается перемещения оседлых волков за мигрирующими копытными, то они не выходят, как правило, за пределы участков обитания. Впечатление о сопряженной миграции жертвы и хищника создается на стыках участков соседних стай, где происходит своего рода эстафетная передача мигрирующих сайгаков от одной стаи к другой. И все же иногда наблюдаются кочевки и территориальных волков не только в тундре, но и в пустынях. Так, зимой 1979 г. наблюдалось перемещение нескольких стай волков из песков в пойму р. Тургай (около 200 км), где, кроме остающихся иногда на зиму отдельных групп сайгаков, замещающими кормами волку служит кабан и трупы домашних животных, отсутствующие в песках, где волки держатся летом.

Перемещения волков составляют часть территориального поведения и необходимы для обследования участка обитания, проверки и возобновления меток и т. д. При сокращенной численности зверей перемещения территориальных животных увеличиваются, возрастает их подвижность. При повышении же плотности населения из-за территориальных столкновений с соседними волками размеры участков уменьшаются. Казалось бы, при этом подвижность зверей должна бы сократиться. Но рост напряженности территориальных взаимоотношений вынуждает животных чаще обследовать свой участок, возобновлять территориальные метки. 

Резко возрастающая подвижность нетерриториальных зверей при общей высокой плотности - мощная адаптация вида к расширению ареала. 

Фото © Пенькевич В. А., ПГРЭЗ, Хойникский р-н, Гомельская  обл., Беларусь. All rights reserved
Фото © Пенькевич В. А., ПГРЭЗ, Хойникский р-н, Гомельская обл., Беларусь. All rights reserved
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Гептнер В. Г. и др. " Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные" / т. II, ч. 1. Москва, 1967. - 1004 с.

2. Бибиков Д. И. (ред.) "Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология". Москва, 1985. - 608 с.

3. Mech L. D., 1974. Canis lupus / MAMMALIAN SPECIES No. 37, pp. 1-6. Published 2 May 1974 by the American Society of Mammalogists

4. Mech L. D., Boitani L. "Grey wolf (Canis lupus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 124-129