Эфиопский  волк, или эфиопский шакал

Ареал: горы Эфиопии севернее и южнее Рифтовой долины.

Филогенетический анализ с использованием ДНК предположил, что C. simensis более тесно связан с серым волком (C. lupus) и койотом (C. latrans), чем с любым африканским видом псовых, и что этот вид, возможно, эволюционировал от серого волка, а его предки пересекли северную Африку из Евразии еще 100 тыс. лет назад. 

Крупнейший член рода в Африке. Отличается от C. anthus, C. mesomelas, C. adustus более крупными размерами, относительно длинными ногами, своеобразным красноватым мехом и белыми нижней частью тела, горлом, грудью и отметками на хвосте.

Среднего размера с красноватым мехом, отличительными белыми знаками, длинными ногами и удлиненной мордой, напоминающей койота. Самцы значительно крупнее (на 20%), чем самки по массе тела. 

Общая окраска - рыжевато-коричневатая (охристой до ржаво-красной), с густым от беловатого до бледно-имбирного подшерстка. Горло, грудь и нижние части белые. Граница между красным мехом и белыми отметинами резкая и четко определенная. Вокруг вентральной части шеи заметна белая полоса. Длинные, стройные ноги красноватые снаружи, с внутренней стороны белые. Область вокруг ануса белая. Короткая рыжеватая полоса, идущая по верху хвоста, становится черной в толстой щетке черных направляющих волос. Лицо, верхняя часть тонкой морды и дорсальная поверхность ушей красные. Уши широкие и острые, направлены вперед. Они густо окаймлены длинными белыми волосками, растущими внутрь от края, тогда как внутренняя часть ушной раковины почти голая. Нёбо, десны и обнаженные границы губ полностью черные. Губы, подбородок, горло, небольшое пятно на щеках и метка под глазом в форме восходящего полумесяца белые; на подбородке небольшая охристая полоска. Хвост пушистый; передняя часть белая. Область вокруг ануса белая. 

Шерсть мягкая и короткая. Линька происходит в конце влажного сезона (август-октябрь). Очевидных сезонных изменений цвета шерсти нет, но контраст белых отметок с красным мехом увеличивается с возрастом и повышением социального ранга у обоих полов; цвет меха самок, как правило, бледнее, чем у самцов.

На передних ногах 5 пальцев, на задних - 4. 

Сосков 8, но часто только шесть функциональны.

Самцы значительно больше самок. У особей из НП Горы Бале самцы были на 20% больше по массе тела. Взрослые самцы 16,2 кг (14,2-19,3 кг), самки 12,8 кг (11,2-14,15). Размеры особей из того же региона, самцов и самок, соответственно: длина тела и головы 96,3 см (92,8–101,2) и 91,9 см (84,1–96,0); длина хвоста 31,1 см (29,0–39,6) и 28,7 см (27,0–29,7); высота ноги 19,9 см (19,3–20,9) и 18,7 см (17,8–19,8); высота уха 10,8 см (10,0–11,9) и 10,4 см (9,5–11,0); масса 16,2 кг (14.2–19,3) и 12,8 кг (11,2–14,2).

Зубы маленькие и широко расставленные, особенно премоляры. Зубов 42; иногда 40. Резко заостренные клыки в среднем 19 мм (14-22 мм).

Число хромосом неизвестно.

Ноги эфиопского волка поразительно длинные и стройные. Морда длинная, а маленькие, хорошо разнесенные зубы предполагают морфологическую адаптацию к кормлению грызунами. У волка необычайно хорошее обоняние, и он быстрее замечает человека по запаху, чем зрительно.

Остевые волосы короткие, подшерсток толстый, что обеспечивает защиту при температурах ниже -15°C.

Эндемик Эфиопской возвышенности, обитающий выше линии лесов, на высотах около 3200 м. Недавних регистраций вида на высотах ниже 3000 м нет, хотя ранее образцы были собраны на высоте 2500 м в Годжаме и северо-западном Шоа (сейчас Шева) в начале века. Указывается в горах Сымен, где вид был впервые описан в 1835 году, но разбросанные и нерегулярные наблюдения предполагают, что численность вида уменьшается.

Указывался на плато Годжам до начала XX в. К югу от Рифтовой долины волки были зарегистрированы в горах Арси с начала века, а в последнее время (1959 г.) в горах Бале. Отчеты о небольших популяциях в северном Сидамо могут быть ошибочными. Нет доказательств того, что эфиопский волк когда-либо обитал в Эритрее.

Текущее распространение приурочено к семи изолированным горным хребтам Эфиопского нагорья на высотах 3000-4500 м. В северных высокогорьях волки ограничены на территории выше 3500-3800 м, что вызвано увеличением пресса сельского хозяйства. Популяции волков встречаются к северу от Рифтовой долины в горах Сымен, на горе Гуна (Mount Guna), в северном Уолло и нагорье южного Уолло и Менц. Недавно вымерли в Гош-Меде (северная Шева) и отсутствуют на горе Чоке, в Годжаме, в течение нескольких десятилетий. К юго-востоку от Рифтовой долины находятся популяции в горах Арси (горы Кака, гора Чилало и хребет Галама) и в горах Бале, включая хребет Сомкару-Кордуро.

Более половины популяции вида живет в горах Бале, где плотность волков высока для социального хищника, и положительно коррелирует с плотностью грызунов и отрицательно с высотой растительности. Наивысшая плотность волка встречается в короткотравных афро-альпийских луговых сообществах (1,0-1,2 взрослых / км²); более низкая плотность в карликовых кустарниках Helichrysum (0,2 / км²), а также в вересковых пустошах и на бесплодных пиках (0,1 / км²). Волки также обитают при малой плотности (0,1-0,2 / км²) в горных лугах на более низких высотах.

В других местах общая плотность относительно ниже. В Менце она оценивалась в 0,2 животных на км². Сравнение данных показывает сравнительно более высокий уровень обилия в северном Уолло (0,20±0,20 наблюдения на км), средний в Арси и Гуне (0,10±0,11 и 0,10±0,14 соответственно) и низкий на юге Уолло и Сымен (0,08±0,13 и 0,06±0,11 соответственно). 

Очень локализованный эндемичный вид, ограниченный изолированными карманами афро-альпийских лугов и пустошей, где они охотятся на грызунов. Подходящие места обитания простираются выше линии лесов примерно от 3200 до 4500 м, лишь некоторые волки обитают в горных лугах на 3000 м, так как во многих областях сельское хозяйство поднимается до 3500-3800 м. Количество осадков колеблется от 1000 до 2000 мм в год, с одним явным сухим периодом с декабря по февраль-март.

Волки используют все афро-альпийские ареалы, но предпочитают открытые районы с короткими травяными и луговыми сообществами, где наиболее распространены грызуны.

Эфиопские волки питаются почти исключительно дневными грызунами высокогорного афроальпийского лугового сообщества. В горах Бале дневные грызуны встречаются в 96% фекалий, причем 87% составляют три эндемических вида кротовая крыса (300-930 г), травяная мышь (Arvicanthis blicki) и жесткошерстная мышь (Lophuromys melanonyx). Другие виды добычи включают болотную крысу (Otomys typus), жесткошерстная мышь (Lophuromys flavopunctatus), заяц (Lepus starcki) и птенцы и яйца.

Иногда наблюдались волки, питающиеся даманами (Procavia capensis), молодыми дукерами (Sylvicapra grimmia), редунками (Redunca redunca) и горными ньялами (Tragelaphus buxtoni). Изредка проглатываются листья осоки (Carex monostachya), вероятно, для улучшения пищеварения или удаления паразитов.

Там, где эфиопская кротовая крыса отсутствует, ее заменяют в рационе волка более мелкая восточноафриканская кротовая крыса (Tachyoryctes splendens). Аналогичным образом, в северной Эфиопии Arvicanthis abyssinicus и Lophurmys flavopunctatus заменяют своих соответствующих эндемичных родственников в Бале A. blicki и L. melanonyx. В другом месте O. typus, редкий объект добычи в Бале и Менце, был идентифицирован как самая обычная добыча в фекалиях, собранных в других пяти популяциях. Это исследование подтвердило, что волки являются специализированными охотниками на дневных грызунов по всему ареалу, с некоторой степенью разнообразия рациона.

Хотя эфиопский волк преимущественно одиночный охотник на грызунов, он также факультативный кооперативный охотник. Иногда маленькие стаи устраивают погоню за молодыми антилопами, ягнятами и зайцами и убивают их. Эфиопские волки подбирают падаль. 

Местное название «jedalla farda» - лошадиный шакал - относится к привычке волков следовать за кобылами и коровами, которые должны рожать, чтобы съесть оставшийся послед. В районах пастбищ в Бале волков часто наблюдают гоняющимися за стадами крупного рогатого скота. Это тактика, которая помогает выманить грызунов из их нор, используя стадо в качестве мобильного укрытия.

Богатые пищей участки тщательно исследуются волками, которые медленно ходят, часто останавливаясь, чтобы исследовать норы или определить положение грызунов с помощью своего прекрасного слуха. Как только обнаруживается добыча, волк незаметно движется к ней, делая короткие шажки и замирая, иногда прижимаясь животом к земле. Намеченная добыча после мгновенного броска хватается ртом. Выслеживание может длиться от секунд до часа, особенно в случае кротовой крысой. Иногда волки бегут зигзагами через колонию крыс, попутно хватая грызунов. Выкапывание добычи является обычной и наиболее предпочтительной техникой для ловли кротовых крыс, причем затраченные усилия варьируются от нескольких царапин в крысиной норе до полного разрушения норы, оставляя вокруг насыпи земли до метра. Иногда копание служит и для достижения гнезд травяных крыс. Добыча часто припрятывается и используется позже.

Пики активности фуражирования свидетельствуют о том, что волки синхронизируют свою активность с деятельностью подземных грызунов. Ночная активность небольшая, когда волки изредка уходят далеко от места своего вечернего отдыха. Они могут становиться более сумеречными и ночными, если вмешательство человека становится серьезным.

Эфиопские волки не используют логово для отдыха ночью, а в течение сезона размножения только щенки и кормящие самки используют логово. Волки спят на открытом воздухе, одни или группами, свернувшись калачиком, спрятав нос под хвост. Несколько животных могут спать прижавшись друг к другу. Во время холодных ночей в сухой сезон «кровать» тщательно готовится из кучи растительного мусора. В течение дня они часто дремлют, обычно отдыхая на боку. Иногда волки ищут убежище от дождя под нависающими скалами и за валунами.

Живут в стаях, сплоченных социальных единицах, которые разделяют и защищают эксклюзивную территорию. Стаи из 3-13 взрослых (в среднем 6) собираются для социального приветствия и пограничного патрулирования на рассвете, в полдень и вечером и вместе отдыхают по ночам, но расходятся кормиться индивидуально утром и ранним днем.

Ежегодные домашние участки 8 стай, которые отслеживались в течение 4 лет, составляли в среднем 6,0 км², с некоторым перекрытием участков. Домашние участки в областях с меньшей биомассой добычи составляли в среднем 13,4 км². Пересечение границ и агрессивные столкновения между стаями самые высокие во время брачного сезона. Дисперсионные передвижения сильно ограничены нехваткой подходящей среды обитания. Самцы не расходятся и собираются в однополые филопатрические стаи; некоторые самки рассеиваются в возрасте 2 лет и становятся «блуждающими», занимая узкие промежутки между участками стай до тех пор, пока не освободится вакансия. Размножающиеся самки обычно заменяются после смерти резидентской дочерью. Отношение пола у взрослых в стае смещен в сторону самцов 1,8:1, а в небольших семейных группах ближе к 1:1.

Взрослые волки охотятся в одиночку, но передвигаются в стаях, патрулируя свой участок на рассвете, вечером и часто в полдень. Все члены стаи, независимо от социального ранга, регулярно маркируют заметные объекты по границам территории мочой с поднятием ноги и царапинами. Двойная маркировка пути по границе участка регулярно осуществляется целой стаей, включая полувзрослых и неполовозрелых. Более часто всё же в этом принимают участие только взрослые обоих полов, которых возглавляет член доминирующей пары, обычно самка. Вокализация и размещение фекалий на заметных участках (курганы, камни, кустарники) также играют определенную роль в защите территории. 

Агрессивные отношения с соседними стаями являются обычными, очень громкими и всегда заканчиваются тем, что меньшая группа бежит от большей.

Во время сезона размножения общественные собрания становятся частыми и проходят рядом с логовом. Интенсивные, энергичные и шумные приветствия, которые происходят преимущественно при формировании групп или перед патрулированием с тандемной маркировкой, как представляется, являются важным компонентом поддержания сплоченности и дружеских отношений внутри стаи. Другими обычными взаимодействиями являются совместное использование пищи, аллогруминг (чистка меха одной особи другой особью), покусывание и игры, которые состоят из погонь, засад и условных драк. 

В первые месяцы жизни шакалов развиваются сильные партнерские связи между братьями и сестрами. В течение первых недель вне пределов логова жестокие схватки могут определять установление ранга между братьями и сестрами. Иерархия среди членов стаи хорошо известна с частыми проявлениями доминирования и подчинения, как это видно у других псовых. Уровень доминантности развивается среди взрослых особей своего пола; сдвиги в ранге иногда могут иметь место у самцов, но не среди самок.

Многие позы и привычки эфиопского волка характерны для других социальных псовых. Он ухаживает за собой, вылизывает шерсть и выгрызает мусор, и оказывает взаимное внимание другим. Эфиопские волки остаются игривыми на протяжении всей жизни, особенно самцы братья.

Лакает воду языком. 

Волки часто переходят ручьи и переплывают узкие реки, когда это необходимо. 

Сигналы могут быть сгруппированы в две категории: сигналы тревоги, подающиеся по запаху или виду человека, собак или незнакомых волков; и приветственные сигналы, издающиеся при воссоединении членов стаи, а также для обозначения размера, композиции и положения стаи. Тревожные сигналы начинаются с «huff» (быстрое вытеснение воздуха через рот и нос), за которым следует быстрое чередование высоких визгов (серия из 4-5 «yeahp-yeahp-yeahp-yeahp») и лая. Тявканье и лай также могут использоваться в качестве контактных сигналов и часто привлекают находящихся близко членов стаи. Приветственные призывы включают «угрожающее» рычание, высокочастотное скуление подчинения и сильное групповое завывание. Одиночный и групповой вой - это сигналы для больших расстояний, используемые для контакта с отдельными участниками стаи, которые слышны на расстоянии до 5 км. Воющая стая может стимулировать вой в соседних стаях. Общие сигналы-призывы собирают всех членов стаи для пограничного патрулирования.

Единственная подробная информация о репродуктивных привычках этих животных исходит из 4-летнего наблюдения за 9 дикими стаями в горах Бале.

Докопулятивное поведение доминирующей самки включает в себя учащение запаховых меток, заигрывающее поведение, выпрашивание пищи у доминирующего самца и агонистическое поведение по отношению к подчиненным самкам. Непродуктивный период у симпатрических самок синхронизируется менее чем за 2 недели. Ухаживание может осуществляться взрослыми членами стаи или членами соседних стай. После краткого ухаживания, в которое прежде всего вовлечен доминирующий самец, постоянно сопровождающий самку, волки совокупляются в течение 3-5 дней. Копуляция включает в себя склещивание, продолжающееся до 15 минут. Другие самцы обычно стоят около склещенной пары без признаков агрессии. Присутствует предпочтение избранного самца, при этом самка отвергает попытки всех (кроме доминирующего самца стаи) либо защитным рычанием, либо уходит; самка восприимчива к любому пришедшему самцу из соседних стай. До 70% ее спариваний включают самцов вне пределов стаи.

Доминирующая самка каждой стаи рожает один раз в год в период с октября по январь. Только около 60% самок размножаются каждый год. Во время размножения и беременности мех самки становится бледно-желтым и становится лохматым, а хвост коричневатым и теряет большую часть волос. Беременность 60-62 дня (в зависимости от времени от последнего дня спаривания до родов). Щенки рождаются в логове, вырытом самкой в открытом грунте, под валуном или внутри скалистой расщелины.

Щенки рождаются слепые и беззубые, натальный мех - угольно-серый с темно-желтым пятном на груди и паховой области. У 10-летней самки масса щенка была 650 г. Из логова появляются 2-7 щенков через 3 недели. В это время темный мех начинает заменяться характерным для вида. Щенки регулярно перемещаются между логовами, до 1300 м друг от друга. В восьми из 18 натальных логов наблюдалось, что подчиненная самка помогала матери кормить молоком щенков. По меньшей мере 50% дополнительных кормящих самок показывали признаки беременности и, возможно, потеряли или оставили свое собственное потомство, прежде чем присоединиться к логову доминирующей самки. 

Развитие молодых состоит из трех этапов: а) раннее гнездование (от 1-й до 4-й недели), когда молодые полностью зависят от молока; б) смешанная пищевая зависимость (от 5-й недели до 10-й ), когда молоко дополняется твердой пищей, отрыгиваемой всеми членами стаи; и в) зависимость после прекращения кормления молоком (от 10-й недели до 6 месяцев), когда щенки практически полностью питаются твердой пищей, поставляемой помощниками. Молодые присоединяются к взрослым для патрулирования уже в возрасте 6 месяцев, но не делают мочевые метки, поднимая ногу до 11 месяцев, если это самец или до 18 месяцев, если самка.

Годовалые достигают 80-90% массы взрослого, а полный взрослый вид достигается через 2 года. В течение второго года оба пола становятся половозрелыми.

Высокая плотность и разнообразие хищников (12 зарегистрированных видов в Бале), многие из которых питаются мелкими млекопитающими, скорее всего, представляют наибольшую конкурентную угрозу для волков (хотя они склонны к клептопаразитизму добычи орлов). Кроме того, бродячие домашние собаки, золотые волки и сервалы (Leptailurus serval) также могут питаться одним и тем же видом добычи. Существует конкуренция с домашними собаками и пятнистыми гиенами (Crocuta crocuta), которые активно отгоняют волков от крупных туш. Медоеды (Mellivora capensis) также являются потенциальными конкурентами за корм и норы.

Известных хищников, убивающих взрослых волков, нет, но оставленные без присмотра молодые могут быть убиты пятнистыми гиенами или орлами (Aquilla verreauxi). Атаки каменного орла (Aquilla rapax) на маленьких щенков менее опасны и обычно приводят к быстрой защите потомства взрослыми. Другими причинами смертности может быть голод неполовозрелых между прекращением кормления молоком и возрастом до 1 года. Соотношение полов показывает, что смертность среди самок выше, чем у самцов. Скорее всего, это связано с их дисперсией в полувзрослом возрасте.

Эфиопские волки исключительно свободны от эктопаразитов, возможно, из-за холодного горного климата; ни один эктопаразит на 67 животных обнаружен не был. В фекалиях и в кишечнике нескольких трупов присутствовали нематоды и трематоды.

В дикой природе продолжительность жизни 8-10 лет; один самец в Бале прожил 12 лет.

В период политической нестабильности в недавнем прошлом было более доступно оружие и убийства волков участились. В настоящее время охота не разрешена. Популяция вида уменьшилась. Вероятно, сейчас остается только 500 особей. Однако последние исчерпывающие исследования подтвердили сохранение 7 изолированных популяций, две из которых ранее были не описаны.

На плато Санетти в Бале всепогодная дорога проходит через 40 км главного места обитания волков и используется в среднем 26 машинами (в основном грузовыми) каждый день. По меньшей мере 4 волка были убиты транспортными средствами с 1988 года. Два других животных были расстреляны с дороги, а еще два были покалечены столкновениями с транспортными средствами. Подобные несчастные случаи могут происходить и на других дорогах в среде обитания волков, таких как дорога Мегал Меда в Менце, и дорога в Тичо в Арси.

Продолжающаяся утрата среды обитания из-за высокогорного натурального сельского хозяйства представляет собой серьезную угрозу. 60% земли выше 3200 м было преобразовано в сельскохозяйственные угодья, и все популяции ниже 3700 м особенно уязвимы от дальнейшей утраты местообитаний, особенно если площади небольшие и относительно плоские. Ухудшение местообитаний усугубляется перевыпасом горных пастбищ домашним скотом, а в некоторых районах местообитаниям угрожает предлагаемая разработка коммерческих овечьих хозяйств и дорог. Преследования людей, вызванные политической нестабильностью в прошлом, в настоящее время уменьшились и теперь связаны с лишь конфликтами из-за потери скота. Недавнее снижение численности популяции в Бале в основном связано с эпизоотиям, дорожные убийства и отстрел являются лишь вторичной угрозой. 

В Бале эфиопский волк гибридизуется с домашними собаками. Гибридизация была относительно распространена в западном Бале в результате скрещивания между самками волков и самцами собак. Гибриды имеют более короткие морды, более тяжелое телосложение и различные пятна на теле. Хотя гибриды ограничены Web Valley в западной части Бале, они могут угрожать генетической целостности популяции волка. Однако на сегодняшний день не обнаружено никаких признаков гибридизации, вне пределов Web Valley.

Обитает в охраняемых районах Simien Mountains National Park; Bale Mountains National Park; Hunting blocks в Арси; Denkoro State Forest в Южном Волло; Guassa Community Management в Северном Шоа.

Полная официальная защита в соответствии с Правилами сохранения дикой природы Эфиопии от 1974 г. За убийство волка грозит до двух лет лишения свободы.

В неволе животных нет из-за отсутствия разрешения со стороны эфиопского правительства.

Литература

1. Sillero-Zubiri C., Gottelli D., 1994. "Canis simensis" / MAMMALIAN SPECIES No. 485, pp. 1-6. Published 2 December 1994 by the American Society of Mammalogists

2. Sillero-Zubiri C., Marino J. "Ethiopian wolf (Canis simensis)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 167-174

3. Wilson D. W., Reeder D. M. (editors). 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed), Johns Hopkins University Press, 2,142 pp.

4. Ashenafi Z. T., Coulson T., Sillero-Zubiri C., Leader-Williams N. "Behaviour and ecology of the Ethiopian wolf (Canis simensis) in a human-dominated landscape outside protected areas" / Animal Conservation (2005) 8, 113–121. The Zoological Society of London. doi:10.1017/S1367943005001952

5. Sillero-Zubiri C., Gottelli D. "Diet and Feeding Behavior of Ethiopian Wolves (Canis simensis)" / Journal of Mammalogy, Volume 76, Issue 2, 19 May 1995, Pages 531–541, https://doi.org/10.2307/1382361

6. Sillero-Zubiri C., Macdonald D. W. "Scent-marking and territorial behaviour of Ethiopian wolves Canis simensis" / Journal of Mammalogy, Volume 245, Issue 3 July 1998, pp. 351-361 DOI: https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.1998.tb00110.x

7. Sillero Zubiri C., Gottelli D. 1995 "Spatial organization in the Ethiopian wolf Canis simensis : large packs and small stable home ranges" J. Zool., London 237:65–81. / https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.1995.tb02747.x

8. Marino J., Sillero-Zubiri, C. 2011. Canis simensis. The IUCN Red List of Threatened Species 2011: e.T3748A10051312. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T3748A10051312.en. 

9. Sillero-Zubiri C., King A. A., Macdonald D. W. "Rabies and mortality in Ethiopian wolves (Canis simensis)" / Journal of Wildlife Diseases, 1996, 32(1) : 80-86 URL: https://doi.org/10.7589/0090-3558-32.1.80