Красный  волк

Cuon  alpinus  (Pallas, 1811)

Photo © gailhampshire / Flickr. India. CC BY 2.0
Photo © gailhampshire / Flickr. India. CC BY 2.0

Ареал: лесные и горные области Восточной Азии от Алтая и Приамурья на севере до Индостана и Индокитая на юге, а также острова Суматра и Ява. 

Размеры средние, самки незначительно мельче самцов. Длина тела 76-110 см, хвоста 30-50 см, высота уха 7-9 см; масса около 14-20 кг.

По телосложению похожи на домашних собак. Морда короткая. Уши большие, закругленные. Ноги длинные, стройные; подушечки средних пальцев кисти соединены в задней части перемычкой. Хвост довольно длинный, очень пушистый, спускается ниже скакательного сустава и у стоящего животного почти достигает земли.

Сосков 6-7, редко 8 пар. 

Череп массивный. 

Зубов 40. Клыки относительно слабые.

В кариотипе: 2n=78, NFa=76.

Волосяной покров зимой очень густой, длинный и мягкий. Окраска однотонная, ржаво-рыжая; верхняя часть головы, шея, область лопаток с буроватым оттенком. Подшерсток серый. Тыльная сторона ушной раковины того же цвета. Грудь и брюхо менее яркие, желтоватые. Передняя часть ног коричневая разных оттенков в зависимости от подвида, внутренняя - белая или светло-серая. Цвет волос на хвосте аналогичен цвету тела, становится темнее к концу, пока не становится почти черным, образуя черный кончик. Летний мех короче и темнее зимнего.

Photo © Fabrice Stoger / Wikimedia Commons. Pench, India. CC BY-SA 3.0
Photo © Fabrice Stoger / Wikimedia Commons. Pench, India. CC BY-SA 3.0

Данные об образе жизни в природе в России и Средней Азии скудны. В Средней Азии летом отмечался в альпийском и субальпийском поясах до 4000 м н. у. м. На зиму откочевывал вниз, в лесную зону или переходил на менее снежные склоны. На Дальнем Востоке обитал в горных хвойно-широколиственных и таежных лесах. Зафиксированы далекие заходы в степи и полупустыни. 

На протяжении всего своего ареала - в основном горное животное, предпочитающее гористые местности, густые леса и кустарниковые джунгли. Может обитать в различных стациях, от альпийских лугов и высокогорных долин со степной растительностью до кедрово-широколиственных лесов Дальнего Востока и хвойных лесов Восточной Сибири. Однако, в Индии почти исключительно населяет густые леса и плотные кустарниковые джунгли.

Один из четырех видов псовых, охотящихся стаями на добычу крупнее себя. В разных частях ареала красные волки могут добывать разные виды копытных: замбаров (Cervus unicolor), мунтжаков (Muntiacus muntjak), аксисов (Axis axis), болотных оленей (Cervus duvauceli), антилоп нильгау (Boselaphus tragocamelus), таров (Hemitragus hylocrius) и других горных баранов, диких коз (Capra hircus), архаров (Ovis ammon), кабанов (Sus scrofa), гауров (Bos gaurus), бантенгов (Bos banteng), буйволов (Bubalus bubalus), кабаргу (Moschus mochiferus), горалов (Naemorhedus goral), таминов (Cervus eldi). Могут  нападать и на домашний скот - буйволов, коров, лошадей и свиней, пасущихся около деревень, хотя в целом делают это крайне редко. Также отмечено несколько случаев проникновения в оленьи парки зверосовхозов на Дальнем Востоке. Кроме того, в рацион включаются птицы, ящерицы, насекомые и растительные материалы, включая траву, листья и фрукты.

Photo © Yathin S Krishnappa / Wikimedia Commons. Bandipur, India. CC BY-SA 3.0
Photo © Yathin S Krishnappa / Wikimedia Commons. Bandipur, India. CC BY-SA 3.0

При том, что вес взрослых красных волков не превышает 15-18 кг, стая красных волков успешно охотится на копытных, средний вес которых составляет 45-50 кг и может достигать даже 175 кг. Охота на крупную добычу требует сложной координации поведения разных членов стаи. В зависимости от размера стаи, характеристик участка обитания (в первую очередь условий видимости) и вида жертвы красные волки используют различные охотничьи стратегии. Обычно, обнаружив добычу, стая настойчиво преследует ее упорным галопом до конца. В условиях густой растительности стая движется через заросли растянутой шеренгой. Любой волк может начать атаковать, когда обнаружит подходящую добычу, а звук преследования и пронзительный крик добычи привлекает других членов стаи на помощь. При другой стратегии, некоторые красные волки остаются на границе плотной растительности для перехвата убегающей добычи, которую гонят другие члены стаи. В густых джунглях преследование редко продолжается больше 500 м. В целом, красные волки эффективные охотники, среднее время, затрачиваемое на успешное убийство, составляет от 7 до 15 минут. В тигровом заповеднике Бандипур на юге Индии, который богат добычей, каждый красный волк потребляет около 1,8 кг мяса ежедневно. Как правило, красные волки сосредотачиваются на добыче среднего размера в диапазоне от 30 до 175 кг и выборочно охотятся на взрослых самцов аксиса. Среди добычи среднего размера мунтжаки наиболее предпочтительны. Средний вес добычи, убиваемой красными волками, составил 55,3 кг. Однако, красные волки-одиночки способны охотиться только на некрупную добычу – телят аксиса, темношейных зайцев (Lepus nigricollis) и мягкошерстных крыс (Millardia meltada), хватая их одним мгновенным броском, а в некоторых случаях также на ящериц и крупных насекомых.

Photo © Iamtapajyoti / Wikimedia Commons. Tadoba, Maharashtra, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Iamtapajyoti / Wikimedia Commons. Tadoba, Maharashtra, India. CC BY-SA 4.0

Неоднократно наблюдалось, как замбара выталкивают в воду, где и убивают. Например, об убийстве замбара в пруду сообщается в национальном парке Кхао Яй. В Индии таким же образом красные волки убивают аксисов. 

Большую жертву красные волки обычно атакуют со спины. Если добыча загоняется в воду, нередко ее умышленное утопление. Повреждение горла не является главным на охоте. Укусы за морду, крестец или вырывание мяса с боков являются обычным при убийстве жертвы и вызывают потерю крови или шок. 

При охоте стаей красные волки атакуют одновременно разные части тела жертвы - рот, нос, задние ноги, бедра, ягодицы и бока, - хватая и держа добычу, где это возможно. Обычной практикой красных волков является ослепление добычи, что достигается укусами за глаза. Тем не менее, некоторые авторы указывают, что красные волки не ослепляют добычу, другие указывают на значительные повреждения глаз (например, у замбара). Также считалось, что мочеиспускание на глаза жертвы ослепляет ее, однако моча красного волка не имеет никакого ослепляющего свойства и что животное это делает не намеренно. Красные волки часто мочатся при возбуждении и во время нападения на добычу иногда мокрый хвост касается глаз жертвы. 

Photo © anuradhac / Flickr. Kabini, India. CC BY-NC 2.0
Photo © anuradhac / Flickr. Kabini, India. CC BY-NC 2.0

Красные волки предпочитают съедать печень, почки, легкие и некоторую часть кишечника. Они могут съедать около 5 кг за 4 минуты. Альфа-самец во многом выполняет главную роль во время охоты, он же начинает есть первым, а лишь затем другие. Стая из 15 красных волков может легко съесть взрослого самца замбара в 90-100 кг. Едят быстро, и, вместо того чтобы драться, стараются есть быстрее своих собратьев по стае, чтобы заставить их потом делиться. Если в стае есть детеныши, то им позволяется наедаться прежде взрослых, а в случае небольшой по размерам добычи детеныши могут даже монополизировать ее. Когда неподалеку есть вода, красные волки часто пьют во время еды, если же нет, то пьют вскоре после еды. Неохраняемая добыча леопардов и тигров также поедается красными волками.

Одной из особенностей биологии красных волков, особенно в северных частях ареала, является отсутствие строго ограниченных стайных территорий. Стаи кочуют по обширным пространствам, появляясь то в одном, то в другом месте, иногда проходя по пустынным местностям несколько сотен километров. Вероятно, это связано с наличием добычи, в первую очередь – копытных. Появившись в районе, богатом копытными, они своими охотами быстро разгоняют последних и делают их особенно осторожными, после чего вынуждены искать новые охотничьи угодья. В южных частях ареала стаи красных волков более “оседлы”, хотя участки обитания также очень велики и составляют от 40 до 83 км². Только в период нахождения щенков в логове стая охотится вокруг него, и охотничий участок сокращается в несколько раз. В возрасте 2 мес., когда щенки становятся способными перемещаться вместе с взрослыми, стая вновь начинает широко кочевать.

Photo © Shanmugam Kalidass / India Biodiversity Portal. Mangalappatti, Talamalai R.F., Tamil adu 638461, India. CC BY 3.0
Photo © Shanmugam Kalidass / India Biodiversity Portal. Mangalappatti, Talamalai R.F., Tamil adu 638461, India. CC BY 3.0

Стая красных волков – это разросшаяся семья: пара родителей – основателей и многочисленное разновозрастное потомство. Размер стаи с учетом щенков обычно не превышает 15-20 животных, но в некоторых районах Индии отмечали стаи красных волков в 26-28 животных. Размер стаи не коррелирует ни с размером участков обитания стаи, ни с размерами добываемой ею добычи. Максимальный размер стаи, вероятно, лимитируется тем, что при увеличении размера сокращается количество пищи, приходящееся на каждого члена стаи.

В каждой стае в размножении принимает участие только одна самка, к которой имеют доступ как доминирующие, так и подчиненные самцы. Спаривания в природе наблюдали крайне редко; в Индии они происходят с сентября по февраль, щенение - с ноября по апрель. Пара не обязательно покидает стаю на время спаривания. Сообщают о спаривании одного из самцов (не самого крупного) с самкой в стае красных волков из 7 взрослых и 5 молодых животных. Во время спаривания и последующего за ним склещивания, продолжавшегося 7 минут, остальные члены стаи были очень возбуждены, однако никаких форм агрессивного поведения отмечено не было.  

В трех стаях красных волков, за которыми велись многолетние наблюдения, из года в год размножалась одна и та же самка, занимавшая в группе наивысший ранг. Однако для самцов такая монополия на размножение не характерна, и, помимо наиболее высокорангового самца, прямое репродуктивное поведение наблюдалось еще по меньшей мере у пяти самцов. Чем старше самка, тем меньше детенышей она приносит, однако смещения главной самки более молодой в природе не наблюдали. Вероятно, главные самки сохраняют свой статус до конца жизни (в природе – 7-8 лет), чем блокируют участие в размножении своих дочерей. Молодые самцы имеют шанс принять участие в размножении и оставить потомство, тогда как молодые самки этого практически лишены. По всей видимости, это является причиной гораздо более высокого расселения молодых самок из родительских стай по сравнению с самцами (75% и 36% соответственно в течение двух лет). В конечном счете, это приводит к двукратному преобладанию числа взрослых самцов над самками в стаях.

Photo © Siddarth Jude Machado / India Biodiversity Portal. Bandipur National Park, Chamarajanagar, Karnataka 571126, India. CC BY 3.0
Photo © Siddarth Jude Machado / India Biodiversity Portal. Bandipur National Park, Chamarajanagar, Karnataka 571126, India. CC BY 3.0

Детеныши рождаются один раз в год, продолжительность беременности в неволе 60-63 дней. В выводке 2-6, иногда до 11 щенков, в среднем – около 5 (в момент выхода на поверхность в возрасте 1 мес.). При рождении щенки покрыты темно-коричневым мехом. Зубы прорезываются на 14-й день. Кормящая самка остается со щенками почти постоянно, другие взрослые члены стаи также могут иногда не принимать участия в охоте и оставаться около логова. Все взрослые члены стаи кормят самку, а затем и щенков, отрыгивая для них пищу. Пары красных волков и даже одиночные самки также способны выкормить детенышей до достижения ими независимости, однако в целом выживаемость щенков в таких выводках ниже, чем в стаях. После того, как щенки покидают логово, они еще в течение длительного времени продолжают выпрашивать пищу у взрослых. В трехмесячном возрасте щенки начинают сопровождать взрослых на охоте, и в случае ее успешного окончания имеют преимущественный доступ к добыче. Полноценно охотиться молодые животные начинают только с 7-8 мес. возраста. Молодые становятся половозрелыми в возрасте 1 года, но первый выводок в природе самки приносят только в трехлетнем возрасте. 

Photo © Maurya Rohit / Flickr. Bhandipur, Karnataka, India. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Maurya Rohit / Flickr. Bhandipur, Karnataka, India. CC BY-NC-SA 2.0

Социальные отношения между красными волками в стаях изучены недостаточно. Система подчинения между животными основана в первую очередь на ее демонстрации. Наивысшие ранги занимают один из взрослых самцов и размножающаяся самка. Длительность удержания доминирующего положения различна для самцов и самок (в среднем 2 и 6 лет соответственно). Смена доминирующих самцов происходит только после исчезновения из стаи (вероятной смерти) предыдущего доминанта, прямых попыток сместить его не отмечали. Для самцов не было обнаружено связи между занимаемым рангом и участием в размножении, в то время как среди самок размножалась только доминирующая. Агрессивные взаимоотношения наблюдаются только между щенками и подростками до достижения ими возраста в 7-8 мес.; в более взрослом возрасте животные ограничиваются только демонстративным поведением, прямая агрессия наблюдается крайне редко. 

Photo © Fabrice Stoger / Wikimedia Commons. Pench, India. CC BY-SA 3.0
Photo © Fabrice Stoger / Wikimedia Commons. Pench, India. CC BY-SA 3.0

По наблюдениям в неволе при демонстрации доминирования животное движется пружинящей походкой, на прямых ногах и держит хвост “флагом” (выгнутым дугой вверх). Также характерно своеобразное подпрыгивание, при котором обе выпрямленные передние лапы одновременно отрываются от земли, а  затем волк вновь опускается на них. При демонстрации подчинения уши прижаты горизонтально назад, губы оттянуты назад, животное повизгивает, хвост опущен, лапы наклонены или согнуты, голова наклонена. Животное может демонстрировать живот при перекатывании с одного бока на другой, при этом все конечности подняты. Демонстрация подчинения низкоранговых красных волков не отличается от поведения выпрашивания щенков. Если взрослое животное приближается к детенышам, они машут хвостами, пищат, лижут губы взрослого и покусывают его; они приседают на задние лапы и прижимают назад уши. Такое поведение вызывает у взрослых животных отрыгивание пищи. Эта реакция сохраняется у подчиненных особей и во взрослом возрасте, становится частью подчинения и приобретает важное значение для поддержания сплоченности группы.

Как для молодых, так и для взрослых красных волков характерны разнообразные игры, которые часто встречаются перед началом охоты и после поедания добычи. Детеныши постоянно играют в "догонялки", к которым часто присоединяются и взрослые при нахождении стаи около логова. Некоторые пары взрослых демонстрируют многочисленные тактильные контакты: подлезания, потирания друг о друга, наваливание сверху на лежащего волка. Чтобы вовлечь отдыхающего партнера в игру, волк может даже схватить его за хвост и протащить пару метров. Красные волки также часто используют в своих играх остатки пищи – голые кости, крылья, большие перья, которые активно отнимают друг у друга. 

Photo © Tarique Sani / Flickr. Mudholi, Maharashtra, India. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Tarique Sani / Flickr. Mudholi, Maharashtra, India. CC BY-NC-SA 2.0

Красные волки могут на длительный срок покидать стаю, а затем возвращаться в нее или примыкать к другой. Сообщается о самке, в одиночку выкормившей выводок, которая впоследствии примкнула к стае вместе с двумя оставшимися детенышами. Отмечен уход из стаи взрослого (8 лет) субдоминантного самца с молодой самкой, которая вернулась обратно в родительскую стаю после гибели самца. В другом случае был прослежен уход трех трехлетних самцов, которые присоединились к другой стае, один из них вскоре достиг статуса доминантного самца, и все трое участвовали в заботе о щенках.

Вокальный репертуар красных волков состоит из одиннадцати типов криков, относящихся к трем классам – низкочастотному тональному (растянутое вяканье, лай, вой, вскрик, вопль и плач), высокочастотному тональному (писк) и ритмическому (стаккато).

Для красного волка характерна развитая система персонализированных связей между особями, которая основана не на агрессии со стороны высокоранговых животных, а на активном подчинении низкоранговых животных высокоранговым. В целом это проявляется в высокой терпимости к конспецификам, в том числе и неродственным.

Photo © Amit Kotwal / Flickr. Kabini, India. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Amit Kotwal / Flickr. Kabini, India. CC BY-NC-SA 2.0

Численность вида заметно снизилась, и он стал крайне редок в некоторых частях своего ареала. Это происходит как из-за сокращения мест обитания в результате хозяйственного использования территорий, так и вследствие снижения численности животных, являющихся добычей красного волка). В России последние достоверные встречи красных волков на Дальнем Востоке приходятся на начало 70-х годов. В конце 90-х годов специальные поиски красных волков на Алтае, в Забайкалье и Тибете не увенчались успехом.

Географическая изменчивость проявляется в уменьшении размеров в южном направлении; особенно мелки островные звери с Суматры и Явы. Описаны 9 подвидов, официальными считаются 7. 

Photo © Surendran Nair / India Biodiversity Portal. Tadoba Andhari Tiger Project, Maharashtra 441222, India. CC BY 3.0
Photo © Surendran Nair / India Biodiversity Portal. Tadoba Andhari Tiger Project, Maharashtra 441222, India. CC BY 3.0
Photo © eMammal (www.si.edu). Pench, Maharashtra, India. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © eMammal (www.si.edu). Pench, Maharashtra, India. CC BY-NC-SA 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
Map by TBjornstad on Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Map by TBjornstad on Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0

Литература

1. Гептнер В. Г. и др. " Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные" / т. II, ч. 1. Москва, 1967. - 1004 с.

2. Durbin L. S., Venkataraman A., Hedges S., Duckworth W. "Dhole (Cuon alpinus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 210-219

3. Jenks K. E., Kitamura S., Lynam A. J., Ngoprasert D., Chutipong W., Steinmetz R., Sukmasuang R., Grassman Jr.L. I., Cutter P., Tantipisanuh N., Bhumpakphan N., Gale G. A., Reed D. H., Leimgruber P., Songsasen N. "Mapping the distribution of dholes, Cuon alpinus (Canidae, Carnivora), in Thailand" / Mammalia | Volume 76: Issue 2. pp.1-10 DOI 10.1515/mammalia-2011-0063

4. Khoewsree N., Charaspet K., Sukmasuang R., Songsasen N., Plaard M., Thongbantum J., Kongchaloem W., Srinopawan K. 2020. "Abundance, prey, and activity period of dholes (Cuon alpinus) in Khao Yai National Park, Thailand". Biodiversitas 21: 345-354. 

5. Kao J., Songsasen N., Ferraz K., Traylor-Holzer K. (Eds.). 2020. Range-wide Population and Habitat Viability Assessment for the Dhole, Cuon alpinus. IUCN SSC Conservation Planning Specialist Group, Apple Valley, MN, USA. 

6. 高耀亭等, 1987. 中国动物志 兽纲第八卷 食肉目. 北京:科学出版社. 页:1-377; Gao Yaoting et al., 1987. Fauna Sinica, Mammalia, Vol. 8 Carnivora. Beijing: Science Press (in Chinese).