Гиеновидная  собака

Lycaon  pictus  (Temminck, 1820)

Photo © Derek Keats / Flickr. Savuti, Chobe National Park, Botswana. CC BY 2.0
Photo © Derek Keats / Flickr. Savuti, Chobe National Park, Botswana. CC BY 2.0

Страны ареала: Ангола, Бенин, Ботсвана, Буркина-Фасо, Замбия, Зимбабве, Кения, Малави, Мозамбик, Намибия, Нигер, Сенегал, Судан, Танзания, ЦАР, Чад, Эфиопия, ЮАР, Южный Судан.

Страны, в которых вид, вероятно, исчез: Гвинея-Бисау, ДР Конго, Кот-д'Ивуар, Мали, Нигерия, Того, Уганда.

Хотя присутствие вида упоминается туарегами, этот хищник никогда не наблюдался в Алжире, за исключением случая, когда 26 ноября 1928 г. к югу от Танезруфта экспедиция добыла двух самцов (из группы 5 особей). Шкуры и скелеты выставлены в Национальном музее естественной истории в Париже, это единственная несомненно подтвержденная регистрация. В настоящее время это животное, вероятно, может существовать на юге, но необходимы исследования для подтверждения его присутствия.

Является одним из наиболее подверженных риску исчезновения хищников. За последние 50 лет дикая популяция резко сократилась и численность составляет от 2500 до 5000 животных, оставшихся в Африке. 

Исторически были распространены по всей Африке к югу от Сахары, но в последние десятилетия их ареал уменьшился и стал фрагментарным. Из 34 стран, расположенных к югу от Сахары, в которых ранее обитали собаки, сейчас имеют потенциально жизнеспособные популяции лишь немногие страны. 90% живут в двух различных областях: в южной Африке сосредоточенные вокруг северно-центральной Ботсваны, северо-восточной Намибии и северо-западной части Зимбабве; в восточной Африке сосредоточенные вокруг северного Мозамбика, южной и центральной Танзании и центральной и северной Кении до южной Эфиопии и южного Судана.

По оценкам, в ЮАР, Намибии, Зимбабве, Замбии и Эфиопии насчитывается 400 собак или немного более, а самые большие популяции находятся в Ботсване и Танзании, по оценкам, соответственно 800 и 1800 собак.

Гиеновидные собаки были в значительной степени искоренены из центральной и западной Африки, но все еще могут оставаться в ограниченном количестве в северо-восточной части Африки. В настоящее время только 8 стран имеют популяции, превышающее 100 особей, и только 3 - Ботсвана, Танзания и Зимбабве - имеют более 500 особей. 

Photo © Bernard DUPONT / Flickr. Skukuza, Mpumalanga, South Africa. CC BY-SA 2.0
Photo © Bernard DUPONT / Flickr. Skukuza, Mpumalanga, South Africa. CC BY-SA 2.0

Гиеновидные собаки большие, но легко сложенные, с длинными, стройными ногами и большими закругленными ушами. Это единственный вид псовых, который не имеет редуцированных пальцев на передних ногах. Окраска очень изменчивая, состоит из комбинацией неправильных черных, желто-коричневых и белых пятен на спине, боках и ногах. Южноафриканские особи, как правило, более яркие, чем их более тусклые восточно-африканские кузены. Окраска каждого животного уникальна, как человеческий отпечаток пальца, и это можно использовать для идентификации отдельных животных. Окраска головы и хвоста более постоянны: почти у всех особей желто-коричневая голова с черной «маской», черными ушами и черной полосой, проходящей вертикально по центральной линии лба, кончик хвоста белый. 

Размеры самцов и самок, соответственно: средняя длина тела 120 и 95 см, высота плеча 85 и 80 см, средняя масса тела 28 и 24 кг, максимальная масса 36,5 и 26,5 кг.

Длина шерсти меняется, но она обычно короткая на ногах и теле и длиннее на шее, придавая лохматый вид. На каждой ноге 4 пальца с когтями, в большинстве случаев 2-й и 3-й пальцы частично слиты. Самцы немного тяжелее, чем самки, и отличаются яичками и пенисом в оболочке. 

Гиеновидные собаки - бегающие хищники, преследующие добычу на скорости до 65 км/ч. Они могут поддерживать 45 км/ч на расстоянии 5 км, хотя большинство погоней обычно в пределах 1-2 км. Ни одно другое африканское млекопитающее не может сравниться с таким сочетанием скорости и выносливости.

Photo © Derek Keats / Flickr. uMkhuze Game Reserve, kwaZulu-Natal, South Africa. CC BY 2.0
Photo © Derek Keats / Flickr. uMkhuze Game Reserve, kwaZulu-Natal, South Africa. CC BY 2.0

Отсутствует информация о популяциях гиеновидных собак Замбии. Самые обширные исследования проводятся в крупных популяциях: Серенгети, НП Крюгера в Южной Африке, северной Ботсване и Селус в Танзании. За исключением Серенгети, эти районы по-прежнему содержат жизнеспособные популяции гиеновидных собак. Напротив, популяция диких собак Нижнего Замбези небольшая и фрагментированная. Однако в целом Замбия может поддерживать жизнеспособные популяции африканских диких собак из-за своих крупных заповедников. 

Плотность гиеновидных собак низкая по сравнению с другими симпатрическими хищниками. Типичная плотность составляет 1 взрослый на 60-100 км². Самая высокая оценка плотности на сегодняшний день составляет 4 взрослых на 100 км² в Селусе в Танзании, тогда как в лесистых районах более типична плотность от 1,5 до 3,3 взрослых / 100 км². В течение двух прошлых десятилетий плотность в районе открытых равнин в Серенгети составляла от 0,5 до 1,5 взрослых / 100 км². Для сравнения, пятнистые гиены и львы встречаются при гораздо более высоких плотностях: львы от 3,5 до 14 взрослых / 100 км² и пятнистые гиены от 4,5 до 82 взрослых / 100 км².

Очень социальные животные; охота, размножение и дисперсия происходят в тесном сотрудничестве с другими участниками стаи. Стаи динамические и могут быстро увеличиваться. В среднем стая составляет 8 взрослых и годовалых, но может состоять лишь из пары или более чем из 50 (включая щенков), которые наблюдались в Мана Пулс в Зимбабве. В долине Замбези (Зимбабве), в НП Серенгети (Танзания), заповеднике Селус (Танзания), НП Хванге (Зимбабве) и НП Крюгера в Южной Африке, средний размер взрослых групп варьировался от 8 до 11 собак. Фотографическая съемка в НП Крюгера, проведенная ранее, на то время показала средний размер стай более крупный - 13,7 взрослых собак.

Photo © Benjamin Hollis / Flickr. Linyanti, Caprivi, Namibia. CC BY 2.0
Photo © Benjamin Hollis / Flickr. Linyanti, Caprivi, Namibia. CC BY 2.0

Стаи гиеновидных собак обычно состоят из неродственной, доминирующей (альфа) размножающейся пары, подчиненных однополых родственников и потомков альфа-пары. Простейшая структура стаи представляет собой группу родственных самцов и группу родственных самок, без генетического родства (или с отдаленным родством) между группами самцов и самок. Эта структура становится более сложной, если в составе стаи остается особь, родившаяся в этой стае. Особи одного пола могут оставаться в своей натальной стае намного дольше возраста половой зрелости. Когда это происходит, некоторые особи родственны членам группы противоположного пола. Структура стаи также может быть осложнена иммиграцией. Как правило, успешные иммигранты вытесняют из стаи однополых резидентов. Эти приобретения стаи заменяют родословную линию одного пола, но не изменяют основную структуру неродственных линий самцов и самок. Иногда неродственные иммигранты присоединяются к стае без вытеснения всех резидентов стаи своего пола, и это уменьшает родство в этом полу. В Селусе незнакомые и, по-видимому, не родственные между собой особи обоих полов иммигрировали успешно, не вытесняя из стаи прежних ее членов. Словом, вариации в моделях иммиграции, эмиграции и воспроизводстве размножающейся пары могут создавать сложную сеть генетической связи внутри стаи. Коэффициент родства между стаями в среднем составляет 0,25-0,35, но для конкретной пары особей может иметь значение от 0 до 0,5 или выше в случае умеренного инбридинга. Расселение на короткие расстояния также может создавать генетические связи между соседними стаями.

Photo © Malcolm Manners / Flickr. Limpopo, South Africa. CC BY 2.0
Photo © Malcolm Manners / Flickr. Limpopo, South Africa. CC BY 2.0

В некоторых популяциях, включая Селус, самки чаще, чем самцы, рассеиваются с натальной территории. В других популяциях дисперсия не связана с полом или не связана с самцами. Эмигранты обоих полов, вероятно, диспергируются в годовалом или двухлетнем возрасте и обычно расходятся однополыми группами одного помета или как группа, состоящая из двух когорт, родившихся в один год.

Многие популяции, в том числе Селусе, имеют соотношение полов взрослых в пользу самцов. Для популяций, в которых рассеиваются самки, разница в отношение полов у взрослых может быть результатом смертности во время дисперсии. Однако в неволе соотношение полов при большой выборке щенков также было в пользу самцов, как и в некоторых диких популяциях. В то же время в некоторых популяциях, включая Селус и Крюгер, соотношение полов у щенков составляет 1:1. Различия между популяциями могут быть связаны с темпами рождений альфа-самками, поскольку молодые самки рожают больше самцов, тогда как более старшие больше самок.

Размножение преимущественно сезонное, но может быть круглый год. 90% рождений в НП Крюгера происходят с мая по июль, что соответствует скапливанию добычи вокруг водных источников, где обычно и располагаются логова. Это облегчает охоту и уменьшает расстояния для поиска добычи собакам в период размножения. Такая же закономерность обнаружена и других частях южной Африки. В Селусе в Танзании рождения происходят с июня по октябрь, с пиком в наиболее сухое время года. В других районах Восточной Африки гиеновидные собаки обнаруживались в логовах в феврале-июне, что совпадает с влажным сезоном. Однако это связано с повышенной плотностью добычи, которая возникает из-за массовых миграций в это время года.

Photo © David Bygott / Flickr. Serengeti, Tanzania. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © David Bygott / Flickr. Serengeti, Tanzania. CC BY-NC-SA 2.0

Выкапывают логова, часто используя старые логова гиены с несколькими входами, иногда строят логова самостоятельно, устраивая их на склонах речных русел среди камней. Щенки остаются в логове в течение первых 3 месяцев жизни.

Половая зрелость в 18 месяцев, но размножается преимущественно взрослая альфа-самка, которой обычно больше 3 лет. Срок размножения 3-4 года, если самка остается доминантной (альфой). Беременность 70 дней. Размеры пометов большие, обычно 8-12 щенков. В национальном парке Крюгера размер помета в 1988/89 году составлял в среднем 11,9 и варьировался от 7 до 16, но в последнее время средний размер помета оценивается в 9,4 щенков. В Серенгети средний размер помета в 10,1 щенков, в заповеднике Селус в среднем на 38 пометов 7,5 щенков.

Щенков полностью прекращают кормить молоком примерно в 8 недель, за исключением случаев недостатка пищи, когда лактация может продолжаться и до 10-11 недель. Взрослые собаки начинают отрыгивать мясо щенкам с трехнедельного возраста, пока те не будут готовы покинуть логово. В 9-11 месяцев щенки самостоятельно начинают убивать легкую добычу, но еще остаются неопытными охотниками до 12-14 месяцев.

Photo © South African Tourism / Flickr. Madikwe Game Reserve, North West, South Africa. CC BY 2.0
Photo © South African Tourism / Flickr. Madikwe Game Reserve, North West, South Africa. CC BY 2.0

Как правило, в стае размножается только доминирующая пара, а остальные члены группы, не участвующие в размножении, помогают ухаживать за щенками. Иногда размножаются и подчиненные животные. Однако враждебность альфа-самца к другим самцам и его близость к доминирующей самке, будут всегда благоприятствовать выращиванию потомства доминантной самки в ущерб другим вероятным потомствам. В НП Крюгера размножение подчиненных происходило на одинаково низких уровнях у самцов (10%) и самок (8%). В Селусе 76% пометов были выращены альфа-самками, в парке Крюгера - 81%. Когда подчиненная самка все же размножается, часто ее щенки не доживают до одного года. В НП Крюгера в десяти из двадцати пяти стай более одной самки родили щенков, однако только 8% щенков в возрасте 1 года оказались рожденными подчиненными самками. В Серенгети наблюдались 6 пометов подчиненных самок и только 1 помет был успешно выращен. Успешный помет родился в разное время с пометом альфа-самки и не имел конкуренции с ее щенками. 

Подавление репродуктивной активности у подчиненных собак влияет на их эндокринную систему. Подчиненные животные очень мало метят территорию, а «двойная маркировка» мочой альфа-парой учащается в сезон размножения. Вероятно, это средство скрыть репродуктивный статус самки от других самцов.

В Селусе у подчиненных самок физиологически подавляется овуляция. В периоды спаривания подчиненные самки становятся менее агрессивными и спариваются реже. Подчиненные самцы также спариваются реже и менее агрессивные. Бета-самцы похожи на альфа-самцов по поведенческим и тестостероновым уровням и, следовательно, с большей вероятностью разделяют отцовство. Возможно, совместное отцовство даст бета-самцам больше стимулов оставаться со стаей. 

Photo © South African Tourism / Flickr. Madikwe Game Reserve, North West, South Africa. CC BY 2.0
Photo © South African Tourism / Flickr. Madikwe Game Reserve, North West, South Africa. CC BY 2.0

 Хотя доминирующая роль альфа-самца и альфа-самки в основном наблюдается в размножении, наблюдается доминирование и в других ролях. В Серенгети только альфа-пара регулярно делала метки мочой, они также определяли большую часть передвижений стаи. Лидерство в стае может быть переменным; часто в период размножения только альфа-пара руководит охотой и передвижениями стаи. Обычно доминирующие собаки преследуют хищников далеко от логово значительно чаще, чем подчиненные, а доминирующий самец руководит наибольшим количеством охот.

Не наблюдалось, чтобы пара гиеновидных собак без помощников выращивала щенков, а в Селусе ни одна стая меньше 5 взрослых не выращивала щенков до независимости. Подчиненные обоих полов помогают вырастить щенков стаи, которых, как уже упоминалось, обычно производит доминирующая пара. Самая важная помощь - кормовая. В течение первых 3 месяцев после рождения щенки не могут передвигаться достаточно быстро, чтобы следовать за охотничьей стаей и остаются в логове. Большая часть стаи уходит на охоту 2 раза в день, но одна или несколько собак остаются охранять потомство. Альфа-самка обычно охраняет щенков самостоятельно, но в некоторых случаях другая собака (обычно самка) останется с ней. Когда охотники возвращаются, как щенки, так и мать просят пищу, а собаки обоих полов (и всех возрастов) срыгивают им мясо. Реже собаки приносят часть туши в логово, обычно ногу.

В дополнение к кормлению щенков, неразмножающиеся помощники принимают участие в защите щенков от львов, леопардов и пятнистых гиен. Когда щенки начинают передвигаться вместе со стаей в возрасте около 3 месяцев, их часто оставляют спрятанными на время охоты и позже забирают (как у волков). В таких случаях одна или несколько собак любого пола могут оставаться с щенками. Если взрослые не остаются с припрятанными щенками, собаки любого пола могут вернуться назад, чтобы привести их к убитой добыче. Щенкам разрешается есть первыми труп добычи (хотя взрослые иногда спешно едят до прихода щенков), за ними едят годовалые, и лишь потом взрослые.

Photo © Brian Lauer / Flickr. Chitabe, Botswana. CC BY 2.0
Photo © Brian Lauer / Flickr. Chitabe, Botswana. CC BY 2.0

Обычно имеют большие участки, хотя их размеры значительно различаются в разных местах обитания. Исследования в шести различных охраняемых районах показали, что размеры домашнего участка в среднем составляют от 560 до 750 км², но в полузасушливых средах обитания, таких как северо-восток Намибии, могут превышать 3000 км², при этом имеется существенное перекрытие участков между стаями, исключая ядро, где происходит размножение и которое энергично защищается от других стай. В НП Крюгера участки составляли в среднем 537 км², аналогично, в других лесистых районах, таких как НП Хванге и заповедник Селус, в среднем составляли 423 км² и 379 км² соответственно. В огороженном заповеднике «Хлухлуве Умфолози» в Южной Африке (96000 га) участки до 242 км² и были сосредоточены вдали от территорий с самой высокой плотностью льва. Средние участки в более открытых местах обитания популяций Серенгети и Аитонг (Кения) составляли в среднем 665 км² и 650 км² соответственно. Участки часто перекрываются, в некоторых областях на 50-80%. В НП Крюгера стаи редко встречаются, однако, в Серенгети стаи никогда не встречаются, намеренно избегая друг друга, а также наблюдались большие стаи, преследующие меньшие стаи и изгоняющие их из района. 

Предпочтения среды обитания различаются. Могут использовать различные типы растительности. В районе Серенгети и Масаи Мары предпочитают места обитания с короткой и средней травой для охоты и отдыха, а в южной Африке предпочитают закрытые кустарники и холмистые лесные места обитания. Успех охоты одинаков в районах с умеренной и низкой плотностью добычи, поэтому выбор среды обитания гиеновидных собак не обязательно определяется только плотностью добычи.

Photo © Pim Stouten / Flickr. Mfuwe Airport, Eastern, Zambia. CC BY-NC 2.0
Photo © Pim Stouten / Flickr. Mfuwe Airport, Eastern, Zambia. CC BY-NC 2.0

 Масса тела 17-36 кг, превышающая минимум в 21,5 кг, который считается необходимым для хищника на крупных позвоночных. Стратегия коллективной охоты позволяет охотиться на более крупных позвоночных, чем это может сделать одиночная собака, стаей эти хищники могут убивать добычу до 200 кг. Хотя успех охоты связан с размером охотничьей группы, 1 собака может убить добычу размером с взрослую самку большого куду (Tragelaphus strepsiceros). 

По своим размерам гиеновидная собака потребляет больше мяса в день, чем любой другой хищник (3,04 кг). В ее рационе зарегистрирована добыча от зайцев (Lepus) и большеухих лисиц (Otocyon megalotis) до размера юных африканских буйволов (Syncerus caffer) и антилоп канна (Taurotragus oryx). Однако в этом диапазоне видов собаки все же концентрируются на добыче весом от 10 до 120 кг.

Обычно охотятся на антилоп среднего размера, предпочитая наиболее распространенные виды в их регионе. Стаи могут преследовать и более крупные виды, но редко убивают их. Собаки охотятся в совместных группах, которые позволяют им добывать намного больше, чем они сами. Преследование часто продолжаются на расстояние более 5 км, иногда при скорости до 60 км/час.

Большие куду (Tragelaphus strepsiceros), газель Томпсона (Gazella thomsonii) и стенбок (Raphicerus campestris), где они обитали, добывались гиеновидными собаками в каждом исследовании, тогда как импала (Aepyceros melampus), кустарниковый дукер (Sylvicapra grimmia) и бушбок (Tragelaphus scriptus) отмечены в 80% мест, где они обитали. И наоборот, жираф (Giraffa camelopardalis) и страус никогда не убивались собаками, несмотря на то, что они встречались, по меньшей мере, в 10 исследованных местах (но фото ниже вызывает некоторые вопросы по поводу жирафа). Как нечастые потенциальные жертвы упоминаются, хотя ни разу не регистрировались, африканский слон (Loxodonta africana), черный и белый носорог (соответственно, Diceros bicornis и Ceratotherium simum), бегемот (Hippopotamus amphibius), желтый бабуин (Papio cynocephalus), кустарниковая свинья (Potamochoerus larvatus) и орикс (Oryx gazella).

Photo © Benjamin Hollis / Flickr. Linyanti, Caprivi, Namibia. CC BY 2.0
Photo © Benjamin Hollis / Flickr. Linyanti, Caprivi, Namibia. CC BY 2.0

Газель Томпсона составляла 62% добычи на участках, где они обитают, импала (42%), большой куду (24%), а также ньяла (Tragelaphus angasii, 12%). Точно так же, где обитала импала, она составляла основную добычу (28% из доступных), далее голубой гну (Connochaetes taurinus, 19%), газель Томпсона (18%) и зебра Берчелла (Equus burchellii, 10%).

В районах обитания со смешанными кустарниками в южной части Африки импала играет большую роль в рационе собак, как правило, эта добыча среднего размера наиболее многочисленная. В Восточной Африке гиеновидные собаки охотятся в основном на взрослых газелей Томпсона, но убивают много молодых более крупных видов, включая импалу. Гораздо чаще убиваются самцы газелей Томпсона, что отражает нежелание самцов антилопы покидать свою территорию и уменьшать внимательность. На юге Африки собаки не делают предпочтений в выборе самцов или самок.

Следует учитывать, что данные об добычи могут быть некорректными и предвзятыми к крупным жертвам, поскольку меньшая добыча потребляется очень быстро и от нее остается мало следов. Зарегистрировано, что собаки охотятся на долгоногов (Pedetes capensis) и зайцев Lepus в Восточной Африке и большеухих лисиц (Otocyon megalotis) в Зимбабве.

Полагается, что преимущество совместной охоты следствие эволюции, либо следствие социальной жизни. Совместная охота увеличивает доступную стае добычу. В Серенгети обнаружено, что охота гиеновидных собак на крупную добычу, такую как антилопа гну, собирала их в группы по 3-4, в то время как при охоте на газелей, собаки предпочитали делать это в одиночку. Коллективная охота полезна для увеличения числа видов добычи и уменьшает межвидовую конкуренцию с пятнистыми гиенами. Однако при другом изучении стай по отдельности, обнаружено, что в местах с обильной добычей и при низкой конкуренции с другими хищниками размер стаи гиеновидных собак все равно оставался большим. На основе данных по 404 успешных охотам, проведенных 6 стаями обнаружено, что успех охоты, масса жертвы и вероятность множественных убийств одновременно, увеличиваются с увеличением числа взрослых собак в стае.

Photo © Martha de Jong-Lantink / Flickr. Madikwe Game Reserve, North-West, South Africa. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Martha de Jong-Lantink / Flickr. Madikwe Game Reserve, North-West, South Africa. CC BY-NC-ND 2.0

Собаки охотятся ежедневно на рассвете и в сумерках. Зрение считается самым главным для охоты; однако исследования в более плотных местах обитания выявили сходные шансы на успех охоты, показывая, что слух и обоняние сигналы также важны. Гиеновидные собаки предпочитают либо всей стаей, опустив головы, медленно приближаться к добыче, либо бежать открыто. Собаки нападают и затем часто преследуют жертву на большом расстоянии. Разумеется, успех охоты зависит от размера стаи. Один, как правило, доминирующий член стаи возглавляет ее в погоне и часто хватает добычу первым, прежде чем добегут другие участники стаи, чтобы убить и начать потрошить жертву. Участники охотничьей стаи также могут захватить добычу оппортунистически во время погони. Многократные убийства в больших стаях не редкость.

Метод убийства потрошением часто трактуется как жестокий, но на самом деле он очень эффективен, специализирован и быстро убивает добычу. Поедание падали случается редко. Гиеновидные собаки имеют самую высокую силу укуса по отношению к весу любого живого хищного млекопитающего. 

Photo © Anna / Flickr. Ngorongoro Conservation Area, Piyaya area, Tanzania. CC BY-NC 2.0
Photo © Anna / Flickr. Ngorongoro Conservation Area, Piyaya area, Tanzania. CC BY-NC 2.0

Успешность охоты у гиеновидных собак обычно выше по сравнению с другими крупными хищниками, но фактические показатели успеха варьируются в зависимости от района, в котором они обитают. В Восточной Африке собаки во время наблюдаемых за один день двух последовательных охот каждый раз были успешными. Однако так бывает, разумеется, не всегда. Коэффициенты потребления оцениваются в 1,7 кг добычи на 1 собаку в день. Показатели успеха в восточной и южной Африке варьируются от 39% до 85%, по-видимому, одинаковы в группах с высокой и низкой плотностью популяции и не зависят от плотности добычи. Исключение из этого правила наступает когда стаи начинают жить в логовах и их передвижения ограничены, особенно при зависимости от мигрирующей добычи.

Гиеновидные собаки в открытых местах обитания теряют до 50% своей добычи от клептопаразитизма, особенно пятнистых гиен (Crocuta crocuta). Такие большие потери энергетически дорогостоящими, потому что потеря 25% добычи требует увеличения времени охоты с 3,5 до 12 часов в день.

Photo © Victoria Paine / Flickr. Chobe National Park, Botswana. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Victoria Paine / Flickr. Chobe National Park, Botswana. CC BY-NC-ND 2.0

Как мелкие охотники, гиеновидные собаки, как правило, заботятся о медленных особях, таких как молодые, беременные, старые, больные или раненые или самцы в плохом состоянии, чаще, чем подкрадывающиеся хищники. Их совместное поведение во время погони позволяет и медленным особям срезать углы во время изменения направления и тем самым увеличивать шанс успеха охоты.

Взрослые и годовалые особи приносят одинаковое количество пищи щенкам в логове. Однако, годовалые играют меньшую роль в убийстве более крупной добычи и, как правило, более успешны в охоте на молодую добычу. Примерно 1/3 еды отдается щенкам, даже в периоды нехватки пищи. В редких случаях у гиеновидных собак отмечено запасание пищи. Это было зафиксировано только во время дефицита корма и когда собаки возвращались в логово со щенками. В лесистых районах собаки редко охотятся по ночам, но путешествуют в лунные ночи нередко.

Многочисленные исследования показали, что активность собак падает с 5.00 до 9.00 и с 17.00 до 20.00 часов.

Имеют сложную систему коммуникации, включающую обонятельные, зрительные и слуховые системы. У них 5 основных звуков, начиная от низкочастотного «hoo», используемого на большое расстояние, до высокочастотного «щебета», используемого для возбужденного общения внутри стаи.

Photo © Derek Keats / Flickr. Game Reserve, kwaZulu-Natal, South Africa. CC BY 2.0
Photo © Derek Keats / Flickr. Game Reserve, kwaZulu-Natal, South Africa. CC BY 2.0

В популяциях собак 5 разных стран хищничество со стороны львов - самая важная причина естественной смертности у взрослых (12%). Однако эти результаты средние, на самом деле высокое хищничество львов было обнаружено лишь в 2 из 5 областей исследования. В НП Крюгера львы вызвали 39% смертности щенков и 43% смертей среди взрослых. Эти результаты являются специфичными для конкретного участка. У некоторых популяций, включая юго-западный Зимбабве и части Замбии, прямое хищничество львов против взрослых гиеновидных собак было незначительным.

Прямые стычки между львами и гиеновидными собаками редкие. Львы присутствовали при 2,0% из 440 наблюдений за собаками и при 2 убийствах добычи (из 122), обе из которых были потеряны из-за львов. Когда встречаются львы, собаки уходят из этой области, в одном случае за два дня ушли на 30 км. В двух случаях наблюдалось, как стая столкнулась со львами. Один раз 8 взрослых собак встретили пару взрослых львов-самцов, второй - 6 взрослых собак с 10 щенками встретили одинокого самца. В обоих случаях взрослые собаки преследовали львов с безопасного расстояния, а львы иногда атаковали их. При всех встречах не было прямого контакта или травмы.

Photo © Allan Hopkins / Flickr. Kruger National Park, Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Allan Hopkins / Flickr. Kruger National Park, Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC-ND 2.0

С пятнистыми гиенами прямые стычки более многочисленные, чем со львами, но редко влияли на успех кормления собак. Пятнистые гиены отмечены при 8,6% наблюдений за собаками. Из 122 наблюдаемых убийств собаками добычи гиены присутствовали при 17,2%. Из них гиеновидные собаки отдали свою добычу гиенам только четыре раза (3,2%).

Три из этих случаев включали одну и ту же стаю из 3-4 взрослых и 5-6 годовалых собак. Во всех остальных случаях гиены оставались на безопасном расстоянии или успешно отгонялись собаками пока туша не была съедена и собаки не оставили объедки гиене.

По-видимому, гиеновидные собаки не антагонисты с гиенами, когда нет пищи или щенков. Одна стая из 8 взрослых и годовалых собак, обитающая на пастбище, поздним вечером позволила 3 гиенам приблизиться и войти в физический контакт 3 раза. Одна гиена вступала в контакт с одной и той же взрослой самкой гиеновидной собаки, которая изначально стояла к гиене мордой и обнюхивала ее. В третий раз гиена подошла, когда стая улеглась. Собака только подняла голову в ответ на обнюхивание, а остальная часть стаи вообще проигнорировала присутствие гиены. 

Photo © Alex Berger / Flickr. Serengeti, Tanzania. CC BY-NC 2.0
Photo © Alex Berger / Flickr. Serengeti, Tanzania. CC BY-NC 2.0

Немногие особи живут дольше 10 лет. Самая старая особь была в возрасте 11 лет, но большинство в дикой природе живут до 6-7 лет. 

Уровень смертности взрослых собак в различных популяциях варьируется от 57% до 20%. Доля смертей, вызванных антропогенными факторами, варьируется от 7% в отдаленной области северной Ботсваны, до 88% в юго-западной части Зимбабве, территории, окруженной постройками человека и скоростными дорогами. 

Смертность у щенков обычно также высока и сильно различается. В парке Крюгере смертность щенков составляет 65%, а в Селусе лишь 35%. В самом парке Крюгера и прилегающем районе Трансвааля по разныи исследованиям уровень смертности щенков составляет от 70% до 36,8%, в Серенгети от 76% до 17%.

Восприимчивость к заболеваниям, таким как бешенство, собачий парвовирус и чумка, не считается большей, чем для любого другого крупного хищника, но может быть важной для небольших изолированных популяций, которые требуют вакцинации. 

Photo © Lip Kee / Flickr. Khwai, North-West, Botswana. CC BY-SA 2.0
Photo © Lip Kee / Flickr. Khwai, North-West, Botswana. CC BY-SA 2.0

Считались вредными и колониальные правительства пытались искоренить их на многих территориях. В Замбии в период с 1945 по 1959 год было убито около 5000 диких собак. Считалось, что собаки уменьшали количество антилоп и в некоторых африканских странах преследование диких собак было официальной политикой национальных парков и проводилось до середины 1980-х годов.

Многие из смертности причин связаны с деятельностью человека. 

Автотранспорт является причиной смерти гиеновидных собак в районах, которые пересекаются высокоскоростными дорогами или граничат с ними. Проселочные дороги в Селусе не позволяют вождение на высокой скорости и поэтому там нет регистраций ДТП с гиеновидными собаками. НП Хванге, наоборот, граничит с высокоскоростным шоссе между двумя крупными городами Булавайо и Водопад Виктория, а убийства на дороге являются наиболее распространенной известной причиной смерти собак. В НП Микуми (Танзания) трафик на трассе Танзания-Замбия ежегодно убивает от 3% до 12% популяции дикой собаки.

Проволочные ловушки, установленные на другие охотничьи виды, удивительно распространенная причина смерти в некоторых местах. В Селусе ловушки и отравление нелегальными охотниками являются 11% из 45 известных причин смерти. Поимка и отстрел составили 18% из 57 смертей в ПН Крюгера и 29% из 31 смертей в Хванге.

Активное преследование гиеновидных собак уменьшилось. К середине 1980-х годов гиеновидные собаки были юридически защищены в шести странах, которые содержат значимые популяции (Ботсвана, Кения, ЮАР, Танзания, Замбия и Зимбабве).

Photo © Brian Lauer / Flickr. Chitabe, Botswana. CC BY 2.0
Photo © Brian Lauer / Flickr. Chitabe, Botswana. CC BY 2.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Woodroffe R., McNutt J. W., Mills M. G. L. "African wild dog (Lycaon pictus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 174-183

2. Hayward M. W., O’Brien J., Hofmeyr M., Kerley G. I. H. "Prey preferences of the African wild dog Lycaon pictus (Canidae: Carnivora): Ecological requirements for conservation" / Journal of Mammalogy, 87(6):1122–1131, 2006

3. Courchamp F., W. Macdonald D. W. "Crucial importance of pack size in the African wild dog Lycaon pictus" / Animal Conservation (2001) 4, 169–174 

4. Mills M. G. L. "Social systems and behaviour of the African wild dog Lycaon pictus and the spotted hyaena Crocuta crocuta with special reference to rabies" / Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 60: 405-409 (1993)

5. Ahmim M. "Les Mammiferes Sauvages d'Algerie" Répartition et Biologie de la Conservation. Les Editions du Net, 2019, 978-2312068961.  hal-02375326