Кустарниковая  собака

Speothos  venaticus  (Lund, 1842)

Photo © Ryan Sullivan / Flickr. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Ryan Sullivan / Flickr. CC BY-NC-ND 2.0

Ареал:т от Панамы до южной Бразилии, Парагвая и северной Аргентины, простираясь на запад в Боливию, Перу и Эквадор. Широко распространен в северной части Южной Америки, меньше регистраций в юго-востока и южной Бразилии. Распространен от низких высот до высоты 1900 м. Исторический ареал, возможно, распространялся дальше на север до Коста-Рики, где вид все еще может проживать в подходящей среде обитания.

Страны ареала: Аргентина, Боливия, Бразилия, Венесуэла, Гайана, Гайана, Колумбия, Коста-Рика, Панама, Парагвай, Перу, Суринам, Эквадор.

Характеризуется удлиненным телом, коротким, иногда острым хвостом, широким лицом с короткой мордой, маленькими округлыми ушами, карими глазами и короткими ногами. Голова и шея обычно красновато-коричневатые или рыжевато-коричневые, книзу окраска постепенно темнеет до черных или темно-коричневых ног. Нижняя сторона тела также темная, но некоторые особи могут иметь бледно-белое горло (Боливия) или пятно на груди. Однако окраска может быть очень изменчивой: от почти полностью черной до очень светлой. 

Молодые животные равномерно черные. На лице отметки отсутствуют. Череп короткий. Следы почти идентичны следам домашней собаки.

Высокоспециализированный представитель южноамериканских псовых, приспособившийся к обитанию в лесах. Пальцы ног имеют частичные перепонки, что является приспособлением для ходьбы по мягкой почве вблизи ручьев. Следы передних ног 5,4-5,7 см; задних 4,4-5,0 см; шаг 28 см.

Анальные железы крупные (2,3 см в длину и 1,8 см в ширину), овальные и открытые с одним выходом на боковом краю анальной апертуры.

Сосков 4 пары (над ребрами около 5 см за локтями, на брюшной полости, напротив коленных суставов и в 4,9 см перед вульвой). 

Зубов 38, по другим данным 40. 

Диплоидное число хромосом 74.

Измерения тела кустарниковой собаки из Парагвая: длина тела и головы 63,0 см (57,5-75,0); длина хвоста 14,0 см (12,5-15,0); высота уха 3,0 см; высота плеча 20,0 см (20,0-30,0); вес 5-8 кг.

Photo © Tambako The Jaguar / Flickr. Riedisheim, Alsace, France. CC BY-ND 2.0
Photo © Tambako The Jaguar / Flickr. Riedisheim, Alsace, France. CC BY-ND 2.0

Обитание вида географически пересекается с малой лисицей (Atelocynus microtis) в амазонских регионах Бразилии, Колумбии, Эквадора и Перу. Кустарниковая собака отличается строением черепа, имеет более короткие ноги и хвост, более бледную окраску вокруг головы и шеи. Голова кустарниковой собаки больше похожа на кунью, в то время как голова A. microtis - на лисью.

Модифицированные хищные зубы предполагают исключительно плотоядный рацион. Ноги с перепонками предполагают возможность плавания и подразумевают, что крупные реки не представляют собой препятствий для распространения. Маленькое компактное тело приспособлено для преследования норной добычи и перемещения по густым лесам. Коренастая, мускулистая шея помогает в захвате или извлечении добычи из норы. Темный цвет шерсти - общая адаптация к влажным, лесным средам. Кочевое поведение может отражать реакцию на изменение плотности предпочтительных видов добычи, а также на уклонение от конкурентов или хищников.

Вокализации взрослых разделены на шесть категорий: скуление; повторяющееся скуление; прерывистая вокализация; визг; лай; и рычание. Младенческие вокализации включают в себя скуление, чмоканье, рычание и лай, и предназначены для вызывания ухода, либо уменьшения агрессии. Считается, что среда и общественная организация влияют на структуру вокализации кустарниковой собаки. Разработанный набор близких вокализаций помогает сообщать тонкие изменения в настроении, а также изменения в расположении. Вокализации облегчают общение между членами группы в среде, препятствующей визуальному контакту. Использование этого контактного звука было отмечено в группе собак, переходящих через высокую траву днем в Колумбии. Также имеются издаваемые звуки, подобные звукам на короткие дистанции, но с другой частотой. Эта особенная вокализация была отмечена в Парагвае рано утром и ночью.

Photo © Tambako The Jaguar / Flickr. Mulhouse, Alsace, France. CC BY-ND 2.0
Photo © Tambako The Jaguar / Flickr. Mulhouse, Alsace, France. CC BY-ND 2.0

В настоящее время нет информации о плотности вида. Однако несмотря на большой ареал распространения и обитание в различных местах обитания (серрадо и тропический лес), этот вид никогда не упоминается как многочисленный. Вероятно, он редко встречается по всему ареалу, независимо от нарушения окружающей среды человеком. Однако в некоторых местах Суринама вид обычный.

О среде обитания известно главным образом от аборигенных народов. Встречаются кустарниковые собаки в основном вблизи источников воды, особенно небольших ручьев, и около доступных популяций добычи, особенно Agouti paca. Наблюдались в низинных (ниже 1500 м н.у.м.) лесных местообитаниях, включая первичные и галерейные леса, полулиственные и сезонно затопляемые леса. Регистрировались в серрадо в Бразилии и Парагвае, и в пампасах (влажных саваннах) в крайних и прибрежных областях. В некоторых случаях наблюдались на расстоянии 5700 м от лесной среды. Иногда также указывается во вторичных лесах, территориях ранчо и серрадо, фрагментированного  территориями ранчо.

Оценки домашних участков составляют 3,8-10,0 км² (минимальный выпуклый многоугольник). 

Имеются полуводные привычки, и большинство наблюдений произошло вблизи рек, ручьев и водотоков. Самка переплыла через реку Негру с 2 щенками, а в Венесуэле пара плыла в реке Каура. Преследуют и убивают в воде паку (Agouti paca). В Национальном парке Эмас, область серрадо в центральной Бразилии, 3 из 9 наблюдений произошли на участках в пределах 200 м воды; остальные 6 были от 2600 до 5700 м от воды. В заповеднике Мбаракайю в восточном Парагвае большинство фекалий, следов и наблюдений (более 70%) были обнаружены на расстоянии менее 1000 м от воды. Самка в неволе проводила много времени в водоеме, где с легкостью ныряла и плавала. В неволе 71% игр у молодых происходило в воде.

Photo © Tim Ellis / Flickr. Twycross Zoo, United Kingdom. CC BY-NC 2.0
Photo © Tim Ellis / Flickr. Twycross Zoo, United Kingdom. CC BY-NC 2.0

Активность дневная и сумеречная, хотя отдельные особи наблюдаются ночью между 01:00 и 04:00. В неволе активны в течение дня и уходят в логово на ночь.

Используют логова, вырытые крупными броненосцами, иногда и четырехпалыми муравьедами. Логова также устраиваются под стволами упавших деревьев и скальных расщелинах. Встречаются логова с разбросанными вокруг них сухими и свежими фекалиями или без фекалий.

Хотя наблюдались одиночные особи, кустарниковая собака считается самой социальной из маленьких псовых, живущая в группах от 2-12 особей (чаще из 2-6). В Венесуэле сообщается о группах до 6 особей. 

Преимущественно хищные, чаще всего наблюдается охота на крупных грызунов, таких как пака (Agouti paca) и агути (Dasyprocta spp.) (53,1% и 28,1%, соответственно, регистраций в центральной западной части Амазонии). Рацион может также включать мелких млекопитающих (например, крыс Oryzomys spp. и Proechimys spp., кроликов Sylvilagus brasiliensis, опоссумов Didelphis spp. и девятипоясного броненосца Dasypus novemcinctus).

К другой добыче относятся ящерицы тегу, змеи и, возможно, наземно гнездящиеся птицы. Местные жители сообщают, что кустарниковые собаки, охотясь стаями, могут убивать добычу значительно больше, чем они сами, такие как капибара (Hydrochaeris hydrochaeris) и нанду (Rhea americana), а также олени (Mazama spp.). Одна группа из 6 кустарниковых собак охотилась за тапиром (Tapirus terrestris), который весил 250 кг. Рядом с Серра дас Арарас, штат Мату-Гросу, Бразилия, также охотятся на броненосцев (Dasypodidae), пекари (Tayassu tajacu) и оленей (Mazama). Аборигенные племена из Эквадора и Перу сообщают, что кустарниковая собака успешно охотится на пекари и тапиров. Также сообщается об охоте на нанду (Rhea americana).

Photo © Tim Ellis / Flickr. Dudley Zoo, United Kingdom. CC BY-NC 2.0
Photo © Tim Ellis / Flickr. Dudley Zoo, United Kingdom. CC BY-NC 2.0

В Парагвае экскременты кустарниковой собаки содержали останки агути, паки, тинаму (Tinamidae), неопознанной змеи, нескольких неопознанных мелких грызунов и семян Cecropia. В перуанской Амазонии единственные обнаруженные фекалии содержали шерсть агути (Dasyprocta fuliginosa), коати (Nasua nasua), более мелких грызунов (Myoprocta pratti или Proechimys) и перья, похожие на тинаму. В неволе охотно принимали девятиполосных броненосцев (Dasypus novemcinctus), опоссумов (Didelphis) и кроликов (Sylvilagus brasiliensis). На небольшую добычу охотятся индивидуально.

Отмечается, что рацион меняется сезонно.

Члены группы охотятся совместно. Когда группа охотится на паку, часть группы преследует ее на суше, а часть ждет в воде.

В 92% наблюдаемых охот группы состояли как минимум из двух особей (в среднем 4,5, от 2 до 8). Местные жители описывают различные совместные стратегии охоты, используемые кустарниковыми собаками. Например, в Боливии охотятся на оленя мазама, атакуя его ноги, пока животное не изнурится и не упадет.

Обоняние может играть большую роль во время кормления. Когда охотятся на норных животных, некоторые особи забираются в нору жертвы, в то время как другие участники стаи ждут у возможных путей бегства. Как только добыча вспугнута, она преследуется стаей с неослабевающей выносливостью, даже в глубокой воде. Наблюдается и одиночная охота.

В Боливии и Эквадоре считаются хищниками цыплят.

Совместная охота происходит и в неволе. Щенки боятся, когда сталкиваются с добычей, но атакуют ее, когда рядом родители. Во время поедания крупной добычи родители держатся по краям туши, тем самым облегчая щенкам расчленение добычи.

Photo © Marc Champiaux / Wikimedia Commons. Public domain
Photo © Marc Champiaux / Wikimedia Commons. Public domain

Основная социальная единица - моногамная пара и расширенная семья. В неволе образуют размножающуюся пару и родители доминируют над всеми членами группы. Только альфа-самка воспроизводит потомство, а другие члены группы демонстрируют аллопарентальное поведение - охрану, перенос и вылизывание щенков. Самец помогает во время родов, ухаживая за аногенитальной зоны партнерши и удаляя послед. Самцы проявляют высокую степень как родительской заботы, так и заботы о партнерше, которая включает в себя добавление пищи самкам во время беременности и кормления щенков. 

В дикой природе сроки брачного сезона неизвестны, хотя щенки обнаруживались в сезон дождей (особенно в Суринаме). Большая часть информации о воспроизводстве кустарниковой собаки имеется из исследований в неволе. 

У самок в неволе 2 эструса в год, что свидетельствует о физиологическом потенциале вида. В неволе воспроизводство не сезонное. Внесезонность репродукции в дикой природе в значительной степени подтверждается из 7 стран. 

Эструс в неволе длится 1-12 дней. У самок самый ранний возраст зачатия 10 месяцев, а самый ранний возраст размножения у самцов 12 месяцев. В неволе средний межэструсный интервал составляет 238±39,6 дней (179-301), но может быть короче при потере помета. 

Копулятивное склещивание имеется, но не спиной к спине. В неволе склещивания во время эструса случались 1-3 раза в день.

Беременность в среднем 67 дней (65 до 83). В помете  обычно 3-6 щенков, хотя бывает и до 10. Масса новорожденных колеблется от 125 до 190 г. Соотношение самцов и самок при рождении составляет 1:1,4. Глаза щенков открываются через 14-19 дней. Щенки впервые появляются из логова в 2,2 недели, кормление молоком прекращается через 4 недели (по другим данным, через 8 недель).

Предполагается, что маркировка мочей важна для формирования и поддержания парных связей. У самок есть специальная поза для того, чтобы мочиться (поза с поднятым задом или "стойка на руках"), в которой они поднимаются по вертикальной поверхности задними ногами и мочатся, стоя на передних ногах. Затем они проводят своей аногенитальной областью по вертикальной поверхности. Повышенная поза самки позволяет оставлять метки мочи примерно на 150 мм выше, чем распыляет самец. Самцы слегка высовывают свой пенис и двигаются вбок, чтобы распылить мочу.

Photo © tomosuke214 / Flickr. Kamishirane 2 Chome, Yokohama-shi, Kanagawa Prefecture. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © tomosuke214 / Flickr. Kamishirane 2 Chome, Yokohama-shi, Kanagawa Prefecture. CC BY-NC-SA 2.0

Прямая конкуренция не обнаружена. Однако существует высокая степень перекрытия рациона кустарниковых собак и многих других неотропических хищников и людей. Эта потенциальная конкуренция с людьми за кормовые ресурсы может частично объяснить отсутствие кустарниковых собак у населенных пунктов. Хотя в Парагвае кустарниковые собаки и другие хищники имеют минимальное перекрытие рациона. Конкуренция за места для логова маловероятна, поскольку вид считается очень кочевым и часто использует брошенные норы паки или броненосцев. Непосредственное взаимодействие с симпатрическими видами хищниками неизвестно. Существуют только косвенные свидетельства хищничества против кустарниковых собак. В перуанской Амазонии труп взрослой особи был окружен следами ягуара (Panthera onca) или пумы (Puma concolor). В некоторых районах Амазонии на кустарниковую собаку охотятся ради пищи.

Известные болезнетворные организмы и паразиты собак-кустарников включают бактерий, простейших, грибки, нематод и цестод. особи в неволе также показали восприимчивость к парвовирусу и вирусу собачьей чумки.

Сообщается о максимальной продолжительности жизни в неволе более 13 лет, в дикой природе, вероятно, около 10 лет. По другим данным, максимальный возраст в неволе 10 лет и 4 месяца. 

Photo © Nigel Swales / Flickr. Chester Zoo. CC BY-SA 2.0
Photo © Nigel Swales / Flickr. Chester Zoo. CC BY-SA 2.0

Коренные народы иногда держали кустарниковых собак в качестве домашних животных и охотничьих собак, подчеркивая их превосходные охотничьи способности при преследовании норной добычи, особенно пака и броненосцев. Тем не менее, по другой информации, кустарниковых собак трудно или невозможно одомашнить из-за их ярости, мясного рациона или восприимчивости к заболеваниям домашних собак.

Некоторые аборигены кечуа из восточного Эквадора считают, что у кустарниковых собак есть владельцы, как у любой домашней собаки. Владельцы упоминаются как «саша-руна» (лесные люди или духи) и используют их в качестве охотничьих собак. Из-за этой веры некоторые кечуа неохотно ловят или убивают кустарниковых собак, потому что это эквивалентно воровству или убийстве охотничьей собаки соседа.

Охота запрещена в Колумбии, Панаме, Парагвае, Перу, Французской Гвиане и Эквадоре. Охота и торговля регулируются в Аргентине, Боливии, Бразилии и Венесуэле. Информация для Гайаны и Суринама отсутствует.

Photo © Gustavo Adolfo Garzón Restrepo / iNaturalist.org. San José del Guaviare, Guaviare, Colombia. CC BY-NC 4.0
Photo © Gustavo Adolfo Garzón Restrepo / iNaturalist.org. San José del Guaviare, Guaviare, Colombia. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. De Mello Beisiegel B., Zuercher G. L., 2005. "Speothos venaticus" / MAMMALIAN SPECIES No. 783, pp. 1-6. Published 20 December 2005 by the American Society of Mammalogists

2. Zuercher G. L., Swarner M., Silveira L., Carrillo O. "Bush dog (Speothos venaticus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 76-80

3. De Mello Beisiegel B., Ades C. "The Behavior of the Bush Dog (Speothos venaticus Lund, 1842) in the Field: a Review" / Revista de Etologia 2002, Vol.4, N°1, 17-23