Кавказский,  или Европейский  шакал

Canis  aureus  moreotica  (I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1835)

Photo © Charlesjsharp / Wikimedia Commons. Lake Kirkini, Greece. CC BY-SA 4.0
Photo © Charlesjsharp / Wikimedia Commons. Lake Kirkini, Greece. CC BY-SA 4.0

Ареал: Южная Европа, Турция, Закавказье и Кавказ. В настоящее время ареал интенсивно расширяется на север.

Имеет грязно-жёлтый окрас с чёрными и рыжими оттенками и белую метку на горле; с возрастом цвет может меняться, а также цвет зависит от времени года и среды обитания. Мех  летом  рыжее, а зимой темнеет. Исследования с применением фотоловушек в Артвине, северо-восточная Турция, впервые в мире позволили в январе 2010 г. зарегистрировать шакала-меланиста. 

Основной цвет добытых на Центральном Кавказе особей в весенне-зимний период грязно-рыжевато-серый, который на спине и по бокам переходит в черный. Нижняя часть тела окрашена заметно светлее верхней части, с примесью рыжевато-чалого цвета. Передняя часть морды, окологлазничная область и лоб охристо-ржаво-рыжие. Над каждым глазом находится более темная полоска. Конечности охристо-рыжие, с внутренней стороны светлее. Хвост серый с охристым оттенком и заметно выраженной чернотой по спинной стороне и на конце. Общая интенсивность окраски и степень развития черноты меха довольно хорошо и заметно меняются индивидуально, по сезонам года, географии и т.д. Из перечисленных форм изменчивости окраски меха наиболее ярко выражена географическая изменчивость.

Photo © Paul Cools / iNaturalist.com. Bulgaria, Pleven. CC BY-NC 4.0
Photo © Paul Cools / iNaturalist.com. Bulgaria, Pleven. CC BY-NC 4.0

По своему строению шакал напоминает волка, но имеет значительно меньшие размеры – длина тела 71-82 см и сравнительно короткий хвост – 22-23 см, масса тела колеблется в пределах 6-15 кг, самки заметно меньше самцов. Есть мнение, что шакалы, обитающие в горных районах несколько крупнее особей с равнинной части Дагестана.

Масса тела шакала обыкновенного в условиях степного пояса северного макросклона Центрального Кавказа (окр. х. Сарский) составляет в среднем 10,35 кг (7,0-14,5) у самцов, 10,41 кг (7,0-13,0) у самок. Половые различия не существенны. В первоописании обыкновенного шакала на территории Кавказа из Армении Гептнер и др. (1967) приводят несколько меньшие величины, соответственно 6,3-13,7 кг у самцов и 7,0-11,2 у самок. Для обоих полов, по их данным, средняя масса тела составляет 10 кг при максимуме 13,7 кг, что на 0,8 кг меньше, чем указывает Сухомесова (2013). Межпопуляционная или географическая изменчивость между горной и равнинной выборками с учетом пола не достигает достоверных значений по массе тела.

Длина тела шакалов центрально-кавказской популяции (степная зона) характеризуется следующими средними показателями: у самцов она составляет 75,50 см, а у самок 74,93 см. Длина хвоста подвержена незначительной внутрипопуляционной изменчивости. У самцов в среднем она составляет 23,67 см (23,0-24,0), у самок 23,07 см (21,0-25,0). Длина задней стопы в центральнокавказской популяции шакалов составляет у самцов 15,23 см, у самок - 15,56 см. Половые различия в данной популяции не высоки, хотя у самок среднее значение параметра на 0,33 см выше, чем у самцов. Высота уха у самцов и самок шакала из равнинной выборки соответственно составляет в среднем 8,42 см (8,0-9,0) и 8,40 см (7,8-10,0). 

В Болгарии общая длина - до 80-85 см; длина хвоста - до 25-30 см; высота в холке - до 45-50 см, длина стопы около 6 см, а ширина - около 5 см. Вес обычно 12-14 кг и более. Самцы немного крупнее самок.

Photo © Vyacheslav Luzanov / iNaturalist.org. Lenins'kyi, Crimea, Ukraine. CC BY-NC 4.0
Photo © Vyacheslav Luzanov / iNaturalist.org. Lenins'kyi, Crimea, Ukraine. CC BY-NC 4.0

В Греции и Далмации C. aureus задокументирован в голоцене, и древняя средиземноморская популяция сохранилась и слилось с шакалами, происходящими из Азии. Увеличение популяции шакала в Европе обусловлено естественным рассеянием на большие расстояния. Ареал шакала расширился от юго-восточной Европы до Венгрии в конце 1800-х годов. В конце 20-го века экспансия ускорилась и все еще продолжается.

До начала 1960-х годов шакал обитал только в районе горы Странджа, в юго-восточной части Болгарии. В 1962 году был объявлен охраняемым видом. Затем быстро занял низменные места обитания в стране и расширил свое распространение на запад. Численность увеличилась, и после 1985 года предполагалось, что шакал занял почти всю Болгарию с менее выраженным присутствием в высокогорье. В 2011 г. общее количество шакалов достигло 39343 животных. Вероятно, наибольшее число европейских шакалов обитает именно в Болгарии.

Плотность различна в зависимости от территории. Так в северной Далмации, Хорватия, плотность составляла 0,61–1,15 групп на 10 км², тогда как в южной Далмации - 6–7 групп на 10 км². 

Photo © Petra Babča Štěpánková / YouTube. Croatia. CC BY 3.0
Photo © Petra Babča Štěpánková / YouTube. Croatia. CC BY 3.0

На Кавказе шакал является фоновым видом субтропических экосистем Кура-Араксинской и Рионской низменностей. Обитают на Черноморском побережье Кавказа, в Дагестане и Прикаспии, в лесах, невысоких горах, до 1700-1800 м  над уровнем моря, тростниковых зарослях. Иногда держатся по окраинам поселков и даже городов. В Грузии встречается почти повсеместно до высоты 1000 м над уровнем моря.

В Азербайджане шакал распространен во всех географических областях. Не обитает в высокогорье, в тростниках и пойменных лесах. Неравномерно распространен в низовых лесах Куба-Хачмазского массива Большого Кавказа. 

За 30-летний период в Дагестане видно сильное снижение численности шакала в середине 90-х годов прошлого столетия. Затем с начала нового тысячелетия 2000-2002 гг. вновь начинается рост его численности. Особенно сильный рост численности шакала отмечается в настоящее время. Так за прошедшие 5-6 лет шакал образовал, устойчивые популяции в горном Дагестане и проник в высокогорную зону – федеральный заказник «Тляратинский». Так же отмечается повсеместный рост его численности в Предгорной и Равнинной части Дагестана. 

В России ареал шакала охватывал весь Северный Кавказ от устья Кубани до низовьев Терека. На юго-востоке России проявляется потепление и уменьшение снежности зим, что, вероятнее всего, обусловило расселение шакала от территории Северного Кавказа на север вплоть до Приерусланских песков (Саратовская обл.). Первый достоверный случай добычи шакала в Саратовской области относится к 1997 г. Местные охотники с начала 1995 г. ежегодно отмечают наличие выводков шакала в лесу, в непосредственной близости от с. Дьяковка. По опросным данным шакал появился в Саратовской области на территории Приерусланских песков на рубеже 1980-1990 гг., по полученным фактическим данным он обитает здесь и размножается вплоть до настоящего времени.

Photo © kollayder / iNaturalist.org. Березанский р-н, Николаевская обл., Украина. CC BY-NC 4.0
Photo © kollayder / iNaturalist.org. Березанский р-н, Николаевская обл., Украина. CC BY-NC 4.0

Шакал в Турции наиболее распространен в прибрежных регионах и вдоль речных долин проникает вглубь страны до высот 1500 м над у. м., кроме небольшой популяции в Хаккари, обитающей в речных долинах выше 1600 м у границы с Ираком. Шакалы обычны в 2/3 страны, за исключением некоторых частей внутреннего, средиземноморского и восточного анатолийского высокогорья и гор. Они населяют занятые людьми ландшафты, естественные лиственные и смешанные леса, заросли и кустарники в низинных равнинах или в дельтах, красные сосновые леса и маквис, берега рек, и преобразованные человеком такие местообитания, как сельскохозяйственные угодья. Обнаружена недавняя дисперсионная активность популяций шакалов по руслам рек и дорогам во Внутреннюю, Центральную и Восточную Анатолию.

Photo © Fikret / iNaturalist.org. Çatalca/İstanbul, Türkiye. CC BY-NC 4.0
Photo © Fikret / iNaturalist.org. Çatalca/İstanbul, Türkiye. CC BY-NC 4.0

Рацион в Турции состоит в основном из фруктов, антропогенных продуктов, птиц (перепелов, куропаток и т. д.), рептилий, мелких млекопитающих и диких кабанов в Средиземноморском регионе. Шакалы также поедают падаль, но растительная пища встречаются в их рационе больше, чем мясо. Предварительные наблюдения в северо-восточной Турции показывают, что шакалы в основном полагаются на плоды в конце лета и осени, в то время как они также питаются на свалках в течение всего года. Анализ моделей активности показал, что шакалы могут охотиться на зайца, куропаток и диких коз в конце весны и в начале лета. 

Хотя смертность от человека отрицательно влияет на статус популяции шакалов, они расширили свой ареал до северных и центральных частей из-за появления дополнительной добычи, например, из-за реинтродукции видов семейства Phasianidae в средиземноморские и эгейские части Турции. 

Photo © Luca Boscain / iNaturalist.org. C. A. Rosetti, Romania. CC BY-NC 4.0
Photo © Luca Boscain / iNaturalist.org. C. A. Rosetti, Romania. CC BY-NC 4.0

Первые регистрации шакала в Украине появились в 1998 г. в Нижнем Дунае. С 2000 года этот вид стал широко распространенным и сформировал стабильные популяции в северо-западном Черноморском регионе Украины, в основном в поймах Одесского р-на. Вид «прошел» всю территорию Украины за 10-15 лет и его ареал охватывает более 50% территории страны. Сейчас шакал зарегистрирован во многих регионах Украины (в 10 из 25 административных областей). Регистрации шакала в Закарпатье, Подолье, Полесье и Слобожанщине фрагментарны и здесь не имеется устойчивых популяций, которые есть только в прибрежных районах, от Дуная и Днестра до Буга и Днепра, в основном в равнинных и дельтовых областях этих рек.

Экспансия шакала в Украину происходила по трем независимым маршрутам: 1) экокорридор Дунай - Полесье (самый мощный) с 1998 года; 2) экокорридор Дон - Донец (средняя мощность) с 2002 года; 3) Паннония - Закарпатье (самый слабый) с 2005 года.

Точно так же шакал стал обычным и многочисленным видом далеко на юго-востоке от Украины, со стороны Кавказа, особенно вблизи Новороссийска.

Занимая новые территории, в Болгарии шакал избегает больших и навесных лесов, в основном занимая плотные участки небольших лесных местообитаний - молодых хвойных насаждения и расчищенные площади вблизи населенных пунктов и придорожных ресторанов. Присутствие людей не мешает этому животному. Ночью он приближается к поселениям и даже отправляется туда на поиски пищевых отходов. 

Photo © Petra Babča Štěpánková / YouTube. Croatia. CC BY 3.0
Photo © Petra Babča Štěpánková / YouTube. Croatia. CC BY 3.0

Питание шакала весьма разнообразно – от растений, насекомых, различных позвоночных до млекопитающих. В Болгарии грызуны составляют 59,3% рациона составляют зайцы (Lepus europaeus, 20,1%) и растения (в основном фрукты, 19,7%) в качестве наиболее распространенных компонентов.

Согласно анализа экскрементов шакала в юго-западной Венгрии (Мике, медье Шомодь), компоненты рациона по частоте встречаемости и биомассе были следующими. Полевки: 35,3% и 49,9%, мышеобразные: 7,8% и 5,4%, кролики: 2,0% и 0,3%, олени: 15,7% и 7,1%, кабаны: 7,8% и 34,0%, куньи: 2,0% и 0,04%, птицы: 2,0% и 2,1%, рептилии, амфибии: 5,9% и 0,5%, беспозвоночные: 15,7% и 0,4%, семена и плоды: 3,9% и 0,3%, другие части растений: 2,0% и 0,01%. Считается, что там, где поселяются шакалы, за короткое время они уничтожают стада оленей и наносят ущерб оленятам и диким поросятам. В районе Мике зарегистрировано как стая шакалов атаковала ланей и кабана средних размеров. Исследования в той же области показали, что пересечение кормовой ниши шакала и рыжей лисы на основе биомассы составило 52–75%. Конкуренция, обусловленная такой высокой степенью идентичности корма, поскольку оба вида в основном едят мелких млекопитающих до 50 г, решается в пользу шакала и этим он может регулировать размножение лисиц. 

Photo © Arnold Wijker / iNaturalist.org. Salyan, Azerbeidzjan. CC BY-NC 4.0
Photo © Arnold Wijker / iNaturalist.org. Salyan, Azerbeidzjan. CC BY-NC 4.0

В Азербайджане, как и в других местах, питание шакала весьма разнообразно: от растений, насекомых, различных позвоночных до млекопитающих. Частота встречаемости тех или иных кормов меняется по различным географическим областям и сезонам. Растения занимают третье место после птиц и млекопитающих (по сравнению с лисицей в 1,5 раза больше). Из насекомых в пище обнаружены разные виды прямокрылых, жуков и чешуекрылых. Нередко поедает рыбные отбросы, а также ловит рыб сам. Если в питании лисиц из птиц доминируют в Азербайджане воробьиные, то у шакала - куриные (турач, фазан). Значительную часть занимают и лысухи (в среднем до 22,2%), особенно в местах с водоемами и озерами, где зимой они держатся целыми стаями. Из млекопитающих зайцы, нутрии, мышевидные грызуны и ласки констатируются в содержимом их желудков. Немаловажную роль в питании вида имеет и падаль (в среднем 18,6%). Вообще же, шакала справедливо именуют "хищником-собирателем". 

Photo © Daniele Colombo / Flickr. Danube Delta, April 2017. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Daniele Colombo / Flickr. Danube Delta, April 2017. CC BY-NC-SA 2.0

В Дагестане шакал всегда населял тростниковые заросли водоемов на низменности, а по руслам рек и каналов проникал как в пустынные районы Ногайской степи, так и в горные районы. В предгорья шакал чаще заходит осенью, когда созревают дикие фрукты. Наибольшая его плотность зимой отмечается по кустарниковым и тростниковым тугаям, а так же по берегам рек Самур, Сулак, Терек и прилегающих озёр.

Шакал имеет очень широкий спектр кормовых объектов, как животного происхождения – зайцы, грызуны, птицы, рептилии и земноводные, насекомые и моллюски, так и растительного - мушмула, дикие груши, шиповник, боярышник, кизил, а так же культивируемые человеком виды – виноград, дыни, арбузы, яблоки и др. На зимовках птиц Восточного Закавказья – шакал самый многочисленный хищник. Зимой в пищевом рационе шакала птицы составляют до 23%.

В Дагестане для шакала характерны пищевые миграции. Летом, чаще всего, он концентрируется в местах с полупустынной растительностью, где он кормится саранчой, а зимой в районе низовий реки Сулак, Аграханского залива и по побережью Каспия, где кормится ослабевшими зимующими здесь водоплавающими птицами. Ранее шакалы в зимний период на полупустынных и степных участках охотились на зимующих птиц – стрепета и дрофу. Сокращение численности стрепета и практически полное исчезновение дрофы в пределах Терско-Сулакской и Терско-Кумской низменности Дагестана сказались на сокращении ареала обитания шакала, в конце прошлого столетия, в этой зоне.

Photo © Klára Pyšková, David Storch, Ivan Horáček, Ondřej Kauzál, Petr Pyšek on ZooKeys 641: 151-163. Czech Republic. CC BY 4.0
Photo © Klára Pyšková, David Storch, Ivan Horáček, Ondřej Kauzál, Petr Pyšek on ZooKeys 641: 151-163. Czech Republic. CC BY 4.0

При сильных снегопадах в 1955-1960 гг, отмечались случаи гибели шакала от голода. Звери были истощены и держались не далеко от населённых пунктов. В суровую зиму 2011-2012 гг. так же была отмечена гибель 2 особей в высокогорном районе около с. Бетельда и Герель в Тляратинском заказнике. Погибшие особи были сильно истощены, что дает основание предположить, что причиной гибели этих особей было отсутствие пищи и переохлаждение организма. Последующие теплые зимы 2013-2014гг, способствовали росту численности шакала на этом участке высокогорий.

В Дагестане поступает много жалоб от населения о нападении шакала на домашних животных – ягнят, новорожденных телят и особенно на домашнюю птицу – гуси, куры, индюки. В охотничьих угодьях егеря и охотники часто наблюдают охоту шакала и находят остатки его добычи. Особенно часто они нападают на молодняк косуль и кабанов, а так же зайцев. Опытные охотники сообщают о том, что на территории, где поселяется семья шакалов, численность дичи резко сокращается, особенно зайцев, фазанов и куропаток.

Photo © Gregoire Dubois / iNaturalist.org. Murighiol, Roumanie. CC BY-NC 4.0
Photo © Gregoire Dubois / iNaturalist.org. Murighiol, Roumanie. CC BY-NC 4.0

Характерна моногамность. В Турции живут парами, совместно защищают свои участки и заботятся о потомстве. Активность в основном ночная с увеличением во время сумерек. В Артвине (северо-восточная Турция) обнаружено, что шакалы активны главным образом вечером (16:00-19:59, 33,3%) и ранней ночью (20:00-23:59, 29,4%). Активность достигла самого низкого уровня в полдень (12:00-15:59, 3,9%). Результаты подтверждают сумеречное и ночное поведение шакалов, тем более, что низкий уровень дневной активности также наблюдался на участках, где беспокойство от человека незначительно.

В Болгарии воспроизводство начинается в феврале-марте. Через 60-62 дня беременности самка рожает 4-6 детенышей, которые открывают глаза через 10-11 дней. В Турции помет в основном из 2-8 детёнышей, рождается с октября по апрель в зависимости от широты. Щенки становятся независимыми через 8 мес. и могут размножаться в свой первый год жизни. 

В Азербайджане еще осенью во время гона шакалы образуют группы до 8 особей. Возглавляет такую стаю самка, которая спаривается только с одним самцом, участвующим в кормлении и воспитании детенышей. Щенятся с конца марта до последних чисел апреля-начала мая. В выводке обычно 5, реже 3-4 или 6-8 детенышей, которые к середине июля покидают логово (нору) и ведут бродячую жизнь, прячась днем в любых укрытиях. В это время не приходилось встречать шакалят, охотящихся вместе с родителями, что свидетельствует о том, что к этому времени семья распадается. 

Вопреки литературным образам, шакалы смелы и сообразительны. 

Photo © kollayder / iNaturalist.org. Березанский р-н, Николаевская обл., Украина. CC BY-NC 4.0
Photo © kollayder / iNaturalist.org. Березанский р-н, Николаевская обл., Украина. CC BY-NC 4.0

Волк и большие овчарки - естественные враги шакала в Болгарии. То же самое касается и Турции. Шакал теплолюбивый хищник и не выносит глубоких снегов его приспособленность к умеренному климату только кажущаяся. В многоснежные зимы он становится беспомощным и часто гибнет от истощения и холода.

Шакалы легко скрещиваются с домашними собаками. Вместе с тем, шакалы - добыча волков и собак, и имеют антагонизм друг к другу. Поэтому гибридизация с другими псовыми кажется редкой по своей природе. Особь меланист была зарегистрирована впервые в мире в Артвине, северо-восточная Турция, но это является не гибридизацией, а результатом независимых мутаций.

Имеются регистрации бешеных шакалов в самом большом городе в Турции, Стамбуле. Основными угрозами в черноморских и средиземноморских регионах являются разрушение мест обитания из-за строительства гидроэлектростанций, создания новых дорог и нарушение речных местообитаний. В других частях Турции основными угрозами являются чрезмерная охота и дорожные происшествия. Текущая численность шакала (2001) в Турции - 12-16 тыс. особей, с тенденцией роста.

В Европейском Союзе C. aureus занесен в список видов, включенных в Приложение V, и должен охраняться законом. Поскольку распространение шакала на большие расстояния является естественным, его не следует считать инвазивным чужеродным видом.

В Греции популяция сокращается по крайней мере с 1975 года.

В районах, где C. aureus воспринимается как угроза для домашнего скота, его часто убивают в рамках неизбирательных программ борьбы с хищниками.

Photo © Manuel Ruedi / iNaturalist.org. Peloponnese Region, Greece. CC BY-NC 4.0
Photo © Manuel Ruedi / iNaturalist.org. Peloponnese Region, Greece. CC BY-NC 4.0
Photo © luxlynx / iNaturalist.org. Mecklenburg-Vorpommern, Deutchland. CC BY-NC 4.0
Photo © luxlynx / iNaturalist.org. Mecklenburg-Vorpommern, Deutchland. CC BY-NC 4.0
Photo © Hitoshi WATANABE 渡辺仁 / iNaturalist.org. Fierit, Fier, Albania. CC BY-NC 4.0
Photo © Hitoshi WATANABE 渡辺仁 / iNaturalist.org. Fierit, Fier, Albania. CC BY-NC 4.0
Photo © Luca Boscain / iNaturalist.org. C. A. Rosetti, Romania. CC BY-NC 4.0
Photo © Luca Boscain / iNaturalist.org. C. A. Rosetti, Romania. CC BY-NC 4.0
Photo © Grigory Evtukh / iNaturalist.org. Slavyansky District, Krasnodar Krai, Russia. CC BY-NC 4.0
Photo © Grigory Evtukh / iNaturalist.org. Slavyansky District, Krasnodar Krai, Russia. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
Europa blanco subdivisiones: Fobos92 *Derivative work: Editor abcdef on Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Europa blanco subdivisiones: Fobos92 *Derivative work: Editor abcdef on Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Huseyin Ambarli, Alper Erturk, Anil Soyumert (2015). Current status, distribution, and conservation of brown bear (Ursidae) and wild canids (gray wolf, golden jackal, and red fox; Canidae) in Turkey / Turk J Zool (2016) 40: 944-956
Huseyin Ambarli, Alper Erturk, Anil Soyumert (2015). Current status, distribution, and conservation of brown bear (Ursidae) and wild canids (gray wolf, golden jackal, and red fox; Canidae) in Turkey / Turk J Zool (2016) 40: 944-956
© Arie Trouwborst, Miha Krofel, John D. C. Linnell, 2015. Added registration in  Belarus (Grodno region, 2016). CC BY 4.0
© Arie Trouwborst, Miha Krofel, John D. C. Linnell, 2015. Added registration in Belarus (Grodno region, 2016). CC BY 4.0
Golden Jackal (Canis aureus) in Ukraine: Modern Expansion and Status of Species. Igor Zagorodniuk 2014
Golden Jackal (Canis aureus) in Ukraine: Modern Expansion and Status of Species. Igor Zagorodniuk 2014

Литература

1. Moehlman P. D., Hayssen V. "Canis aureus (Carnivore: Canidae)" / Mammalian Species 50(957): 14–25 2018. Published by Oxford University Press on behalf of American Society of Mammalogists. DOI: 10.1093/mspecies/sey002

2. Ambarl H., Bilgin C. C. "First record of a melanistic golden jackal (Canis aureus, Canidae) from Turkey" / Mammalia 77(2): 219-222 · January 2013 DOI: 10.1515/mammalia-2012-0009

3. Ambarli H., Erturk A., Soyumert A. "Current status, distribution, and conservation of brown bear (Ursidae) and wild canids (gray wolf, golden jackal, and red fox; Canidae) in Turkey" / Turk J Zool (2016) 40: 944-956

4. Trouwborst A., Krofel M., Linnell  J. D. C. “Legal implications of range expansions in a terrestrial carnivore: the case of the golden jackal (Canis aureus) in Europe.” Biodiversity and Conservation 24 (2015): 2593-2610.

5. Zagorodniuk I. "Golden Jackal (Canis aureus) in Ukraine: Modern Expansion and Status of Species" / Proceedings of the National Museum of Natural History. 2014, vol. 12. pp. 100-105

6. Spassov N., Acosta-Pankov I. "Dispersal history of the golden jackal (Canis aureus moreoticus Geoffroy, 1835) in Europe and possible causes of its recent population explosion" Biodivers Data J. 2019; 7: e34825. Published online 2019 May 9. doi: 10.3897/BDJ.7.e34825

7. Stoyanov S. "Golden jackal (Canis aureus) in Bulgaria. Current status, distribution, demography and diet" / International symposium on hunting: Modern aspects of sustainable management of game population. Zemun-Belgrade, Serbia, 22-24 June 2012. pp.48-55

8. Опарин М. Л., Опарина О. С., Кондратенков И. А., Хрустов А. В. "О современной границе ареала шакала (Canis aureus L.) в Волго-Уральском междуречье" / Поволжский экологический журнал. 2008. № 4. С. 386-88.

9. Кулиев С. М. "Видовой состав и относительная численность млекопитающих в основных ландшафтах южных и северо-восточных склонов Большого Кавказа (в пределах Азербайджана)" / Вестник Нижнегородского университета им. Н. И. Лобачевского, 2012, №2 (3), С. 135-139.

10. Яровенко Ю.А., Вагидов З.Ю., Яровенко А.Ю. "Особенности распространения и экология шакала (Canis aureus) в России и Дагестане" / Труды государственного природного заповедника «Дагестанский». Выпуск 9. Махачкала, 2014. С. 168-172.

11. Мелкадзе Н., Нинуа Н., Схиртладзе И. "Каталог типовых экземпляров крупных млекопитающих Кавказа в коллекциях Национального музея Грузии" Национальный музей Грузии. Тбилиси, 2009. - 89 с.

12. Lanszki L., Heltai M. (2002) "Feeding habits of golden jackal and red fox in southwestern Hungary during winter and spring". Mammalian Biology-Zeitschrift für Säugetierkunde 67(3): 129-136.

13. Сухомесова М. В. "Особенности биоресурсного потенциала хищных млекопитающих северного макросклона Центрального Кавказа" Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Владикавказ, 2013. - 26 с.

14. Гептнер В. Г. и др. " Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные" / т. II, ч. 1. Москва, 1967. - 1004 с.

15. Гаджиев Д. В., Гидаятов Ю. Х. "Шакал" / Мусаев М. А. (гл. ред.) "Животный мир Азербайджана. Том III. Позвоночные". Баку, 2000. С. 553-555.