Мексиканский  койот

Canis  latrans  cagottis  (C. E. H. Smith, 1839)

Photo © Lorenso Amates / iNaturalist.org. Pilcaya, Guerrero. México. CC BY-NC 4.0
Photo © Lorenso Amates / iNaturalist.org. Pilcaya, Guerrero. México. CC BY-NC 4.0

Ареал: юго-восточная Мексика - юг Тамаулипаса, центр и юг Сан-Луис-Потоси, восток Гуанахуато, восток Мичоакана, север Герреро, север Оахаки, центр и север Веракруса, Пуэбла, Тласкала, Мехико, Морелас, Идальго, Каретаро.

Размер домашнего участка был оценен в умеренном лесу в Сьерра-Мадре, Оахака, Мексика (в охраняемой коммунальной зоне Ихтепехи, муниципалитет Санта-Катарина-Ихтепехи). Размеры определялись по методу минимального выпуклого многоугольника (MCP 95%). Средний размер домашних участков всех койотов составил 3,45 км², причем в период независимости этот показатель был больше (4,74 км²), за которым следовали беременность (4,58 км²), рождение потомства (2,44 км²) и его выращивание (2,04 км²); но значительных различий между периодами не было обнаружено ни у одного койота. Среднее значение размеров домашних участков было 6,52 км², выше чем в сухой сезон (6,69 км²). Что касается пола, то размер домашнего участка самки составил 5,80 км², самцов - 2,66 км². Размер домашнего участка самки был больше в сухой сезон, в то время как у самца он был больше в сезон дождей. Был сделан вывод, что между койотами существуют значительные различия в зависимости от пола и возраста.

Photo © comuneroschilac / iNaturalist.org. San Gabriel Chilac, Puebla, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © comuneroschilac / iNaturalist.org. San Gabriel Chilac, Puebla, Mexico. CC BY-NC 4.0

Для взрослого самца был получен средний домашний участок 2,11 км², максимальное значение было зарегистрировано в период размножения (2,99 км²), в то время как минимум произошел во время беременности его самки (1,44 км²), существенных различий между 4 биологическими периодами не наблюдалось. Что касается неполовозрелого самца, то было получено среднее значение 3,11 км², максимальное значение было в период независимости (5,77 км²), а минимальное значение - в период выращивания потомства (0,62 км²). Наконец, неполовозрелая самка имела самый большой средний домашний участок из всех койотов - 5,80 км², максимальное значение наблюдалось в течение периода беременности (10,12 км²), а минимальное - во время воспитания потомства (2,37 км²).

Если средний размер участка койотов составлял 6,52 км², самое высокое значение наблюдалось в сухой сезон (6,69 км²), а самое низкое - в сезон дождей (2,04 км²). Сравнение между особями средних размеров домашних участков показало существенные различия, как и при сравнении между полами, у самки средний размер участок составил 11,27 км², а у 3 самцов - 4,94 км².

У самцов участки были больше в сезон дождей. Значение 4,06 км² наблюдалось для взрослого самца, 7,31 км² для неполовозрелого самца и 5,37 км² для юного самца. У самки наибольший размер участка был в сухой сезон (13,89 км²), тогда как в сезон дождей он был меньше (8,65 км²).

Photo © Sadot Ocon Morales / iNaturalist.org. Fagáceas del Noreste de México, Pueblo Viejo, Veracruz, México. CC BY-NC 4.0
Photo © Sadot Ocon Morales / iNaturalist.org. Fagáceas del Noreste de México, Pueblo Viejo, Veracruz, México. CC BY-NC 4.0

В умеренном лесу Сьерра-Норте-де-Оахака были собраны образцы экскрементов с июня 2002 г. по май 2003 г. Наиболее часто обнаружились млекопитающих, за которыми следуют членистоногие, травы и птицы. Зайцеобразные были самой важной добычей, за которой следовали грызуны, дикие копытные и крупный рогатый скот. На уровне видов наиболее важной добычей были кролик (Sylvilagus floridanus) и белохвостый олень (Odocoileus virginianus). Членистоногие потреблялись в основном в сезон дождей. Другой пищей, потребляемой в меньшей мере, были птицы и травы. Существенной разницы в потреблении добычи в сезон дождей и сухой сезон не отмечено.

Наибольший процент встречаемости составили млекопитающие (80,5%), за которыми следуют членистоногие (10,7%), травы (4,8%) и птицы (3,9%). В группе млекопитающих зайцеобразные были самой важной добычей, представленной одним видом, кроликом (Sylvilagus floridanus) (22%); за которыми следуют грызуны, представленные 3 семействами и 6 видами (22%) и, наконец, белохвостым оленем (Oclocoileus virginianus) (13,6%) и крупным рогатым скотом (11,6%). На уровне видов наиболее важной добычей были кролик и белохвостый олень.

Млекопитающие имели самый высокий процент в образцах, собранных в сухой сезон (83,8%), за которыми следуют членистоногие (7,3%) и птицы (5,9%); в то время как травянистые растения едва достигали 2,9%. Из млекопитающих наиболее предпочтительными группами были кролик и грызуны, по 29,4% каждая, крупный рогатый скот - 14,7%. Другой добычей, потребляемой в меньшей пропорции, были ласка (Mustela frenata) и белохвостый олень (Odocoileus virginianus).

Photo © La Mancha en Movimiento / iNaturalist.org. La Mancha, Actopan, Veracruz, México. CC BY-NC 4.0
Photo © La Mancha en Movimiento / iNaturalist.org. La Mancha, Actopan, Veracruz, México. CC BY-NC 4.0

В течение сезона дождей млекопитающие составляли 74,9% добычи, членистоногие и травы - 16,7% и 8,3% соответственно. Важнейшим видом в это время был белохвостый олень, который был обнаружен в 56% образцов, за которым следуют кролик - 8,3% и домашний скот - 5,5%. В меньшей степени были обнаружены хлопковый хомяк (Sigmodon hispidus), малый скунс (Spilogale gracilis), белки (Sciurus aureogaster), опоссум (Didelphis virginiana) и гигантский гофер (Orthogeomys grandis). Существенных различий в потреблении добычи между сезоном дождей и сухим сезоном не обнаружено.

Кролики обнаруживаются чаще в сухой сезон, а в сезон дождей - олени. 

Несмотря на отсутствие значимых различий в потреблении добычи между двумя сезонами, численно белохвостый олень имеет более высокую встречаемость в экскрементах, найденных в сезон дождей, который совпал с самой высокой плотностью этой добычи (5,91±3,05 особей/км², по сравнению с сухим (3,27±1,93 особей/км²). Кроме того, большинство из остатков белохвостого оленя найдены в сезон дождей, который соответствует периоду рождения их потомства (июль и август). Возможно, останки оленей, найденные в экскрементах соответствуют оленятам, которые являются легкой добычей для взрослых койотов. Хотя в Санта-Катарина-Истепехи, наибольшая активность койотов проявляется в ночное время, в сезон дождей наблюдается заметное увеличение дневной активности, когда активны олени и когда происходит рождение детенышей. В течение первых нескольких дней после рождения олененок остается в укрытии, пока мать идет на поиски пищи, поэтому они очень уязвимы для атак койотов и других хищников. Позже, хотя они сопровождают своих матерей, оленята по-прежнему беззащитны и легко добываются хищниками.

Photo © CEIBA JAGUAR A.C. / iNaturalist.org. Catemaco, Veracruz, México. CC BY-NC 4.0
Photo © CEIBA JAGUAR A.C. / iNaturalist.org. Catemaco, Veracruz, México. CC BY-NC 4.0

В НП Пико-де-Орисаба в штатах Пуэбла (муниципалитеты Тлачичука, Чальчикула-де-Сесма, Ацицинтла) и в Веракрус (Чалькауалько и Ла Перла) проанализировано 136 экскрементов койота и получено в общей сложности 15 идентифицированных видов добычи, которые соответствуют четырем группам: млекопитающие (48,96%,), птицы (6,76%), насекомые (0,68 %) и растительность (20,28%, главным образом семена). Обнаружены останки двух отрядов диких млекопитающих (Rodentia и Lagomorpha), принадлежащих к трем семействам (Muridae, Sciuridae и Leporidae). Мыши Peromyscus melanotis были самыми частыми по встречаемости из млекопитающих (25,68%). Остатки зайца (Lepus callotis) - 9,46%, занимают второе место по значимости в группе млекопитающих.

Второй наиболее потребляемой группой были помидоры Lycompersicum esculentum (11,48%).

Птицы были добычей, которая занимала третье место потребления с 6,76%.

При сравнении процента встречаемости каждого из компонентов в зависимости от сезона, наблюдается, что в сухой сезон виды с самым высоким процентом появления были P. melanotis (29,16%), за которым следуют заяц (Lepus callotis) и помидоры Lycopersicum esculentum (8,33% для каждого), затем птицы и мыши Mus musculus (6,94% для каждого), и самый низкий процент был у Coleoptera (Cotinis sp; 1,38%).

В сезон дождей, так же как и в сухой сезон, P. melanotis имел самый высокий процент встречаемости (22,36% и 29,16% соответственно). Также обнаружено, что в сезон дождей койоты потребляют плоды томата Lycopersicum esculentum (14,47%) в качестве второго компонента, и что самый низкий процент имеют Spermophilus sp., Neotomodon alstoni и тыква Cucurbita (по 1,32% для каждого). 

Photo © O. Eric Ramirez Bravo / iNaturalist.org. Acatlán, Chiautla de Tapia, Puebla, México. CC BY-NC 4.0
Photo © O. Eric Ramirez Bravo / iNaturalist.org. Acatlán, Chiautla de Tapia, Puebla, México. CC BY-NC 4.0

На севере в зимнем рационе койотов обнаружено потребление взрослых белохвостых оленей, как падаль или в результате прямого хищничества против особей, ослабленных возрастом, болезнями, огнестрельными ранениями или застрявших среди заборов из колючей проволоки.

В качестве альтернативной пищи койоты потребляют крупный рогатый скот и падаль. Это представляет важный источник доюычи в сухой сезон. 

Количество членистоногих в экскрементах было очень небольшим. В отличие от других исследований в Мексике, растительный материал не был важным ресурсом в рационе койота. Кроме того, общий процент потребляемых птиц также был ниже, чем в других районах. 

В Истепехи койот в основном питается млекопитающими. Зайцеобразные и грызуны наиболее важные группы добычи в течение всего годового цикла, что согласуются с основной моделью кормления, зарегистрированной в других частях Северной Америки и северной и центральной Мексики. На уровне видов наиболее потребляемая добыча Sylvilagus floridanus и Odocoileus virginianus.

Существенных различий в рационе по сезонам не обнаружено.

Photo © biomau / iNaturalist.org. Boca del Río, Veracruz, México. CC BY-NC 4.0
Photo © biomau / iNaturalist.org. Boca del Río, Veracruz, México. CC BY-NC 4.0

Анализированы 238 образца экскрементов койота, собранных в Сьерра-дель-Ахуско, в штатах Мехико, Морелос и Федеральном округе в течение двух лет (1992 и 1993 гг.). Результаты показали, что в этом регионе койот питается в основном млекопитающими (79,0%) и в меньшей степени птицами (7,8%). Среди млекопитающих самое высокое потребление обнаружено у зайцеобразных (30,1%), грызунов (24,0%) и домашних млекопитающих (22,0%). Самыми потребляемыми видами были Microtus mexicanus (12,0%), Romerolagus diazi (10,8%), Ovis aries (10,8%) и Sylvilagus floridanus (10,5%). Другие млекопитающие (Didelphis virginiana, Sorex sp., Dasypus novemcinctus, Mustela frenata, Mephitis macroura, Odocoileus virginianus и Canis latrans)  в сумме составили лишь 2,9%. 

Из зайцеобразных, кроме уже указанных S. floridanus и R. diatzi, также отмечен кролик Sylvilagus cunicularais (8,3%).

Из домашних млекопитающих - овца Ovis aries (10,8%), корова Bos taurus (5,6%), собака Canis familiaris (4,4%) и лошадь Equus caballus (1,2%).

В случае птиц, так как не было возможности идентифицировать вид, не определено, потреблялись ли домашние птицы.

Что касается растительности, хотя уровень потребления составил 11,0%, большинство представляли травы (9,5%), а семена - минимальную часть (1,5%). 

Результаты показали наличие сезонных изменений в рационе в течение двух лет исследования.

В других лесах США с умеренным климатом койот является важным хищником (20,5%, 10,2%), но не в Сьерра-дель-Ахуско (0,5%). Однако по сравнению с другими регионами Америки, в Сьерра-дель-Ахуско представлен самый высокий процент появления домашних млекопитающих (21,7%), что может указывать на степень антропогенных нарушений в регионе и оппортунистический характер привычек питания койотов.

Photo © antoniortiz / iNaturalist.org. Fagáceas del Noreste de México, Venado, San Luis Potosí, México. CC BY-NC 4.0
Photo © antoniortiz / iNaturalist.org. Fagáceas del Noreste de México, Venado, San Luis Potosí, México. CC BY-NC 4.0

Территория Государственного парка Сьерра-де-Тепоцотлан (муниципалитеты Тепоцотлан и Уэуэтока в штате Мехико) включает в себя дубовый лес, колючие заросли, луга и лиственный склерофильный кустарник. Всего за период 2008-2009 гг. было собрано 53 образца экскрементов. Койот вел себя как оппортунист, потребляя в общей сложности 19 видов добычи. Основными группами были: млекопитающие, насекомые, растительность, птицы, рептилии и антропогенные отходы. Наиболее важной добычей в засушливое время года были насекомые Acrididae, млекопитающее Sciurus aureogaster и плоды Opuntia estreptocantha. В течение сезона дождей это был кролик Sylvilagus floridanus, за которым следуют птицы и жуки Scarabeidae. Сходство рациона в оба сезона было низким, что отражало сезонные колебания численности и доступности добычи. Потребление сельскохозяйственных птиц и пищевых отходов может оказывать негативное влияние на выживание койота из-за конфликтов с человеком.

Идентифицировано 19 видов добычи, составляющих рацион койотов, 12 в сухой сезон и 13 в сезон дождей. Животный компонент состоял из 15 различных видов добычи, из них млекопитающие представляли 10 видов, а насекомые - 5, представленные двумя семействами (Acrididae и Scarabeidae).

Photo © Josep Vilet / iNaturalist.org. Mexquitic de Carmona, San Luis Potosí, México. CC BY-NC 4.0
Photo © Josep Vilet / iNaturalist.org. Mexquitic de Carmona, San Luis Potosí, México. CC BY-NC 4.0

В течение сухого сезона в Сьерра-де-Тепоцотлан койот потреблял 4 вида млекопитающих: Mephitis macroura, Reithrodontomys sumichrasti, Sciurus aureogaster и неопознанного грызуна, поедал птиц и 2 вида рептилий: Sceloporus spinosus и Crotalus molossus. Из группы насекомых потреблялись виды семейства Acrididae. Что касается растительности, то наблюдались травы, неопознанные семена и плоды кактуса Opuntia streptacantha.

В сухой сезон значение пищевой ценности насекомых Acrididae было самое высокое, за которыми следуют серая белка (Sciurus aureogaster), плоды опунции (Opuntia streptacantha), травянистые растения (Graminaeae), скунсы (Mephitis macroura) и грызун (Reithrodontomys sumichrasti). В это время потребление рептилий, таких как гремучая змея (Crotalus molossus) и ящерица (Sceloporus spinosus), было самым низким.

В сезон дождей в рационе было определено 13 различных видов добычи; в это время животный компонент состоял из 10 различных компонентов, среди которых была как мелкая добыча (насекомые Scarabeidae и грызуны), в дополнение к добыче среднего размера (Sylvilagus floridanus и Didelphis virginiana). Вторая по значимости группа соответствует птицам. Группа растений состояла из злаков и неопознанных, последняя группа компонентов состоит из антропогенных остатков (выброшенная пища, включая части полиэтиленовых пакетов).

Photo © Sadot Ocon Morales / iNaturalist.org. Altamira, Tamaulipas, México. CC BY-NC 4.0
Photo © Sadot Ocon Morales / iNaturalist.org. Altamira, Tamaulipas, México. CC BY-NC 4.0
Photo © Guillermo H. Sosa-Tovar / iNaturalist.org. Obrera, Tampico, Tamaulipas, México. CC BY-NC 4.0
Photo © Guillermo H. Sosa-Tovar / iNaturalist.org. Obrera, Tampico, Tamaulipas, México. CC BY-NC 4.0
Photo © Ma. Eugenia Mendiola González / iNaturalist.org. Atotonilco el Grande, Hidalgo, México. CC BY-NC 4.0
Photo © Ma. Eugenia Mendiola González / iNaturalist.org. Atotonilco el Grande, Hidalgo, México. CC BY-NC 4.0
Photo © biomau / iNaturalist.org. Boca del Río, Veracruz, México. CC BY-NC 4.0
Photo © biomau / iNaturalist.org. Boca del Río, Veracruz, México. CC BY-NC 4.0
Photo © cocoon / iNaturalist.org. Querétaro, Querétaro, México. CC BY-NC 4.0
Photo © cocoon / iNaturalist.org. Querétaro, Querétaro, México. CC BY-NC 4.0
Adapted by Nowak (1979)
Adapted by Nowak (1979)
Map by Hel-hama on Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Map by Hel-hama on Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0

Литература

1. Cruz-Espinoza A., González Pérez G. E., Santos-Moreno A. "Dieta del Coyote (Canis Latrans) en Ixtepeji, Sierra Madre de Oaxaca, México" / Naturaleza y Desarrollo. Vol.8 Núm.1: 33-45  Enero-Junio de 2010

2. Marín-Sánchez A. I., Briones-Salas M., Lopez-Wilchis R., Servin J. "Ámbito hogareño del coyote (Canis latrans) en un bosque templado de la sierra Madre de Oaxaca, México" / Revista Mexicana de Biodiversidad 94(2) · May 2015 DOI: 10.1016/j.rmb.2015.04.013

3. Cruz-Espinoza A., González G., Santos-Moreno A.. 2008. Dieta y abundancia relativa del coyote (Canis latrans) en un bosque templado de la sierra norte de Oaxaca, México. Pp. 239-251 in Avances en el estudio de los mamíferos de México. (Lorenzo, C., E. Espinoza, y J. Ortega, eds.). Publicaciones Especiales, Vol. II, Asociación Mexicana de Mastozoología, A. C. México, Distrito Federal.

4. Martínez-Vázquez J., González-Monroy R. M., Díaz-Díaz D. "Hábitos alimentarios del Coyote en el parque nacional Pico de Orizaba" / Therya vol.1 no.2 La Paz ago. 2010 http://dx.doi.org/10.12933/therya-10-4

5. Aranda M., López-Rivera N., López-De Buen L. "Habitos alimentarios del coyote (Canis latrans) en la Sierra del Ajusco, México" / Acta Zool. Mex. (n.s.) 65: 89-99 (1995)

6. Espinosa-Graciano E. M., García-Collazo R. "Dieta estacional del coyote (Canis latrans) en el Parque Estatal Sierra de Tepotzotlán, Estado de México" / BIOCYT Biología, Ciencia y Tecnología, 10(37): 687-696, 2017 (enero-marzo)

7. Nowak R. M. "North American Quaternary Canis" / Monograph of the Museum Natural History. The University of Kansas. Number 6, pages 1-154, text figures 1-55. September 1, 1979.