Юго-восточный  койот

Ареал: восток Техаса, Оклахомы и Канзаса, крайний юго-восток Небраски, южная половина Миссури, Арканзас, Луизиана, Теннесси, Миссисипи, Алабама, запад Джорджии.

Общая длина 100-135 см; длина хвоста 27-42 см; задней ноги 16,5-22,0 см; высота уха 9-12 см; вес 5-16 кг.

Койоты, отловленные в ноябре и декабре 2014 г. на трех разных ранчо, на юге центральной части Флориды, имели следующие размеры. Средняя длина тела самцов 99,57 см (от 95,63 до 103,51 см), средняя длина тела самок 92,38 см (от 86,87 до 97,89 см). Средний вес самцов 16,19 кг (от 14,99 до 17,39 кг), средний вес самок 12,72 кг (от 11,39 до 14,05 кг).

Морда узкая, уши прямые. Хвост, который удерживается между ног во время бега, густой и черный. Взрослые самки отчетливо легче и меньше, чем у взрослых самцы. 

Мех сильно отличается по цвету и текстуре. От серого до красного, но цвета обычно смешанные и более светлые в нижних частях тела. В некоторых местах встречаются меланисты, хотя меланизм и альбинизм редки. В отличие от длинного и плотного меха у северных подвидов, у южных он короткий и тонкий.

Койоты в восточной части Канзаса часто имеют красноватую окраску. Юго-восточный подвид более темный и красноватый, чем бледный равнинный подвид, который также обитает в Канзасе, и имеет намного более черные отметки спереди передних ног.

В Арканзасе основной пик активности отмечен на закате с небольшим пиком на рассвете. Летом хищники более активные днем.

Всеядные, с кормовыми предпочтениями, отражающими относительную доступность корма в течение определенного сезона. Обычная добыча включает полевок (Microtus spp.), крыс (Rattus spp.), гоферов (Geomys spp.), хлопковых хомяков (Sigmodon hispidus) и лесного сурка (Marmota monax).

Во Флориде обычными являются белохвостый олень (Odocoileus virginianus), дикая свинья (Sus scrofa), флоридский кролик (Sylvilagus floridanus), болотный кролик (S. palustris), болотный рисовый хомяк (Oryzomys palustris), каролинская белка (Sciurus carolinensis), хлопковый хомячок (Peromyscus gossypinus) и плоды серенои (Serenoa repens). В западном прибрежном районе Флориды насекомые и ягоды чаще всего встречались в образцах экскрементов койота в заповедной зоне во время влажного сезона, тогда как кролики, грызуны и олени наиболее часто встречались в сухой сезон. Аналогично, в парке Эйвон (Avon Park), расположенном в центральной части юга Флориды, образцы экскрементов содержали растительный материал, белохвостого оленя, диких свиней (Sus scrofa), крупный рогатый скот, грызунов и кроликов. Отмечено 5% встречаемости в образцах останков крупного рогатого скота, хотя 97% используемой койотами среды были природными.

Дикая индейка (Meleagris gallopavo) и виргинская американская куропатка (Colinus virginianus) зарегистрированы как добыча в Теннесси, Миссисипи, Джорджии и Флориде. Полосатый скунс (Mephitis mephitis) зарегистрирован в Кентукки. 

В Миссисипи большая часть рациона состоит из белохвостых оленей, кроликов и плодов, таких как ежевика и хурма. В оставшийся рацион входят трава, насекомые, змеи, черепахи, свиньи, воробьинообразные птицы, рыжие рыси, суслики, бобры, броненосцы, дикие индейки, дикие кошки, домашняя птица, опоссумы, кукуруза, желуди и ондатры. Когда плоды, такие как хурма, многочисленны в октябре и ноябре, койоты предпочитают их другим продуктам, даже когда популяции грызунов многочисленны, а количество оленей увеличивается. Это указывает на сезонный сдвиг в фуражировании, предполагая, что койоты действительно всеядные и могут хорошо адаптироваться к экологическим и сезонным изменениям, имея очень разнообразный рацион.

Хищничество против белохвостого оленя в некоторых районах может быть высокими. Охота на взрослых оленей обычно связана с суровостью зимы и, следовательно, редко встречается на юге, за исключением локализованных районов в центральных и южных Аппалачах. К другим кормовым ресурсам относятся различные рептилии, амфибии, рыба, улитки, беспозвоночные, обычная хурма (Diospyros virginiana) и другие фрукты, а также падаль. 

Однако  в 32-километровой зоне заповедника дикой природы Welder в Техасе снижение потребления зайцеобразных летом совпадает с наличием белохвостых оленей. За четыре года исследования олени составляли наибольшую долю, хотя в целом по Техасу белохвостый олень не является основной частью рациона койота.

В Арканзасе в экскрементах койотов обнаружены домашняя птица (Gallus gallus и Meleagris gallopavo), плоды мексиканской хурмы и насекомые с 34%, 23% и 11% по частоте встречаемости, соответственно.

На прибрежной равнине в Южной Каролине рацион койотов различался не только сезонно, но и по годам. Белохвостый олень (Odocoileus virginianus) был наиболее распространенным видом питания в декабре (40%) и марте (37%). В мае-июне самыми распространенными были дикие сливы (Prunus spp.) и ежевика (Rubus spp.). Олени были наиболее распространенными из млекопитающих в мае и июне, несмотря на их низкую плотность.

В рационе койота преобладал растительный корм с мая 2005 г. по ноябрь 2005 г., а также июнь и июль 2006 г., и количество отдельных видов варьировалось в зависимости от наличия. Дикие сливы (Prunus spp.) обнаружены в 85% образцов экскрементов в мае 2005 г. и в 54% в мае 2006 г. Ежевика (Rubus spp.) обнаружена в 64% в июне 2005 г., в 58% в июне 2006 г. и в 89% в июле 2006 г. Черемуха (Prunus serotina) обнаружена в 59% в июле 2005 г. лаконос (Phytolacca americana) в 51% в августе 2005 г. и в 62% в ноябре 2005 г. Хурма (Diospyros virginiana) в 78% в сентябре 2005 г. и 81% в октябре 2005 г. В течение декабря-апреля в рационе преобладали виды животного происхождения, хотя процентное количество отдельных видов млекопитающих варьировалось в течение всего года. Белохвостый олень обнаружен в 40% образцах в декабре и в 37% в марте. В 2005 г. олень обнаружены в фекалиях, собранных в мае (31%), июне (15%), июле (18%) и августе (2%). В 2006 г. олень обнаружен в мае (38%) и июне (23%). Дикие свиньи и кролики (Sylvilagus spp.) обнаруживались в 31% в феврале, каждый. Прямокрылые в 31% в апреле.

Размер домашнего участка варьируется в зависимости от среды обитания, распределения кормовых ресурсов и социальной организации. Бродячие койоты в Техасе используют более крупные домашние участки (84 км²), а койоты-резиденты занимают более малые участки (10 км²). Годовой размер домашнего участка 6-19 км² в Джорджии, 13-33 км² в Арканзасе и 31-60 км² в западном Теннесси.

Средний размер составного домашнего участка у койотов в округе Ли, штат Алабама, составил 10,61 км² (3,72-18,82 км²). Средние размеры сезонных домашних участков составляли во время сезона размножения 9,15 км² (6,67-12,50 км²), во время выращивания щенков 9,41 км² (2,6-23,0 км²) и во время дисперсии 7,43 км² (0,50-23,0 км²). 

Композитные домашние участки в округе Ли, штат Алабама, были похожи на участки в сельских районах юго-центральной Джорджии (10 км²), но меньше, чем во Флориде (25 км²) и западной части Южной Каролины (30 км²). По сравнению с комбинированными участками в других урбанизированных районах домашние участки были аналогичны участкам в Тусоне (12,6 км²) и Чикаго (8 км²).

Размеры домашних участков в восточно-центральной Алабаме не менялись в зависимости от сезона.

Самцы, как правило, имеют более крупные домашние участки. В Арканзасе участки самцов от 20,8 до 41,6 км², самок от 8 до 9,6 км². 

Плотность койота варьируется в зависимости от изобилия пищи, сезона и среды обитания. В Миссисипи плотность популяции оценивалась в 0,26-0,33 особей / км². Однако плотность варьируется в зависимости от сезона, региона и различного типа местообитания. Плотность 0,35-0,6 особей/км² зарегистрирована в Теннесси, тогда как в Техасе оценка составила 0,8-2,3 особей/км² (в 1995 г. в Техасе плотность оценивалась в 2,0 особей / км²). 

Домашние участки в Саванна-Ривер в Южной Каролине в среднем составляли 30,5 км² и 31,85 км² по двум разным методам подсчета. Различий в размерах домашних участков между самцами и самками не обнаружено. Размеры перекрытия участков составляли в среднем 22,4%, исключая сопряженные пары, причем 87,5% койотов делили свой домашний участок с одной или несколькими особями.

Размер домашнего участка в Миссисипи не сильно зависит от сезона. Самки имеют несколько более крупные годовой домашние участки (1850 га) с площадью основной области (330 га), чем самцы (1100 га и 190 га, соответственно). Самцы и самки редко имеют перекрывающиеся основные области с другими однополыми койотами, но совместное использование домашних участков и их основных областей свидетельствует о парах самцов и самок. Ландшафт не влияет непосредственно на размер домашнего участка, возможно, из-за чрезвычайно разнообразного всеядного рациона койотов. В Миссисипи было зафиксировано первичное предпочтение в домашнем участке молодых сосняков (9-15 лет), этот пространственный выбор, возможно, объясняется обилием добычи. Выбор зрелых сосновых насаждений увеличивается после сезона размножения из-за возможного увеличения доступности мест для устройства логова.

В Джорджии также показано предпочтение койотами молодых сосновых насаждений, с расположенными вдоль кустарниковыми зарослями, поймами с лиственными породами и открытыми площадями. 

В Миссисипи домашние участки рыжих рысей, серых лисиц и койотов часто перекрываются; однако основные области перекрываются редко. Эти виды имеют сходные формы активности, рационы и предпочтения среды обитания, и они сосуществуют в общих зонах, разделяя места обитания и предметы добычи. Однако койоты и рыжие лисицы сосуществуют очень плохо.

В течение 2015–2016 гг. с помощью GPS-ошейников проведен мониторинг 147 койотов в Алабаме, Джорджии и Южной Каролине. 60 койотов (40,8%) были резидентами, а 48 (26,5%) являлись бродячими в течение всего времени их наблюдения, в то же время 39 (26,5%) койотов были как резидентами, так и бродячими. Число койотов с GPS-ошейниками в каждой стае варьировалось от 1 до 6 особей. Среднее количество стай, отслеживаемых каждый месяц, составляло 13,4 и варьировалось от 6 до 22. Средний размер участка был 13,5 км² и варьировался от 5,4 до 39,2 км². Средний размер активной зоны и стандартное отклонение по популяциям составляли 3,2 км² и варьировались от 1,0 до 6,1 км².

На юге центральной части Флориды на трех разных ранчо велось радиослежение за койотами в течение 2014-2015 гг. 7 койотов (3 самца, 4 самки) классифицированы как резиденты и 2 койота (оба самца) как бродячие. Эти 2 последних самца имели большие домашние участки 921 км² и 88 км² (95% KUD). Где фиксированное ядро использования участка (KUD - fixed Kernel Utilization Distribution). Средний участок всех резидентов составил 27,14 км² (от 19,00 до 35,27 км²) 95% KUD, а среднее ядро домашнего участка (50% KUD) для всех резидентов 4,86 км² (от 2,08 до 7,64 км²). 

Зимой самки имели средний размер участка 25,25 км² (от 16,80 до 33,70 км²), а самцы резиденты 26 км² (от 9,10 до 42,90 км²). Весной у самок - 40,75 км² (от 28,17 до 53,33 км²) по 95% KUD, у самцов 17 км² (от 3,28 до 30,72 км²). У трех молодых самок домашний участок увеличился с 22 км² (от 14,16 до 29,84 км²) до 42,67 км² (от 25,68 до 59,66 км²) от зимы к весне, хотя разница была незначительна.

Средние показатели почасового передвижения койотов начинают увеличиваться в сумерках и сохраняются в течение ночи до рассвета. После рассвета койоты становятся неактивными и в течение дневного периода передвигаются меньше. С ноября 2014 г. по начало марта 2015 г. часами максимальной активности были 18:00-19:00, 21:00-22:00, а с начала марта 2015 г. по июнь 2015 г. - 19:00-20 :00 и 22:00-23:00. Максимальная средняя скорость передвижения койотов весной составляла 1060 м/час в 19:00, а зимой - 900 м/час в 19:00.

Время суток, как и сезон влияли на среднечасовую скорость передвижения и совокупную дистанцию перемещения. Как весной, так и зимой у койота была более высокая часовая скорость передвижения на рассвете, в сумерках и в ночное время по сравнению с дневной скоростью. Средние показатели в весенний период были выше, чем соответствующие показатели зимой. Как весной, так и зимой койот преодолевал самое длинное расстояние ночью, в течение рассвета, дня и сумерек расстояния были относительно небольшими.

На уровне первого и второго порядка для всех койотов на трех участках на юге центральной Флориды доля площади доступного ресурса составляла 25,5% водно-болотных угодий, 16,9% лесов, 15,5% улучшенных пастбищ, 6% сухой прерии, 2,3% воды, 2,4 % кустарников и зарослей, 8% человеческих общественных мест, 2,3% открытых площадок, 19,5% агрикультурной местности и 1,5% дорог.

На уровне первого порядка, койот предпочитал улучшенные пастбища, кустарники и заросли, открытую территорию и лес, избегал заболоченных территорий, дорог, сухих прерий, воды и человеческого сообщества. В зимний сезон койот предпочитал улучшенные пастбища, кустарники и открытые пространства, избегал заболоченных территорий, дорог, сухих прерий, воды и человеческого сообщества. Весной койот предпочитал улучшенные пастбища, лес, сельское хозяйство, избегая открытых площадей, водно-болотных угодий, сухих прерий, дорог, воды и человеческого сообщества.

На уровне второго порядка пол и сезон влияли на выбор среды обитания койотов. Самки предпочитали кустарники и леса в зимний и весенний периоды, избегая открытых площадей и сельскохозяйственных угодий. Кроме того, самки проводили больше времени в кустарниковой среде зимой, чем весной, но больше времени в лесной среде весной, чем зимой. Самцы предпочитали открытые территории и сельхозугодья как зимой, так и весной, избегая кустарников и зарослей, а также леса. Кроме того, самцы проводили больше времени на открытой местности зимой, чем весной, но больше времени на сельскохозяйственных угодьях весной, чем зимой. Как самки, так и самцы предпочитали улучшенные пастбища, избегали водно-болотных угодий, дорог, сухих прерий, воды и человеческого сообщества.

На уровне второго порядка территориальность и сезон года влияют на выбор среды обитания. Резиденты предпочитали кустарники и открытые участки зимой, предпочитали лес и агрикультурные угодья весной. Бродячие койоты предпочитали открытую территорию, лес и прерии, избегая сельхозугодий и кустарники зимой; весной же предпочитали открытую территория и сельхозугодия, избегая кустарники и заросли весной. Как резиденты, так и не резиденты предпочитали улучшенные пастбища, избегали дорог, воды и человеческого сообщества.

Рисунки передвижений между самцами и самками не отличаются, кроме как во время выращивания щенков, когда самки склонны больше передвигаться, возможно, чтобы добыть больше корма для молодых. 

Койоты часто передвигаются парами или группами и проявляют территориальность своей основной области, хотя домашние участки могут перекрываться. Одиночные койоты нередки, так как они могут стать менее социальными в периоды или сезоны обитания уменьшения обилия добычи. Наличие пищи играет большую роль в социальной структуре койотов. В Вайоминге указана более высокая распространенность групп или стай койотов в зимний период, когда пик падали копытных достигает максимума. Внутри стаи койотов появляется доминирующая размножающаяся пара, остальные не размножающиеся члены стаи выполняют задачи по защите кормовых ресурсов и помощи в выращивании молодых.

Летом койоты много времени проводят на охоте. Повышенная доступность корма, таких как фрукты и падаль осенью и зимой, может быть причиной того, что койоты являются более социальными во время этих сезонов.

Вой - важный способ общения для койотов. Альфа, или доминирующие, койоты воют гораздо больше, чем остальные члены стаи. Продолжительность и частота воя увеличивается во время сезона размножения и дисперсии. Одиночные койоты воют значительно меньше, чем лидеры стаи.

Вой служит для обозначения территориальных границ и препятствует вторжению. Койоты выполняют множественные вокализации, точные значения которых еще не полностью понятны.

Маркировка запахами также служит для обозначения территориальных границ как для посторонних лиц, так и для членов стаи. Как и в случае с воем, социальный класс и сезон влияют на скорость маркировки. Альфа-койоты делают запаховые метки чаще, чем временные койоты и другие члены стаи, а маркировка запахами усиливается во время сезона размножения. В дополнение к маркировке территории метки также используется между самцами и самками для указания репродуктивного статуса. Поскребы земли самцами - еще одна форма общения, которая может быть связана с репродуктивным поведением.

Сезон размножения - с середины января до конца марта. Пометы от 3 до 7 щенков рождаются с марта по май после беременности 60-63 дня. Самцы и самки участвуют в заботе о потомстве. Самец и самка могут оставаться парой в течение нескольких лет, но обычно не всю жизнь.

Средняя продолжительность жизни койота обычно составляет 10-18 лет. Годовая выживаемость составляет 0,5-0,69 (среди неполовозрелых немного ниже, чем у взрослых). 

В Миссисипи смертность юго-восточных койотов в первую очередь связана с охотой, но уровень их добычи охотниками относительно низок (годовая выживаемость примерно 0,70).

Соотношение полов обычно составляет 50:50, а количество щенков и годовалых молодых почти равно количеству взрослых в популяции. Дисперсия обычно встречается у молодых койотов в первую зиму, в октябре-январе. Наибольший репродуктивный успех имеют самки 3-9 лет.

В западной части Южной Каролины ежегодная выживаемость взрослых койотов составила 0,658. Ловушки и отстрел составили 60% смертности. 

Литература

1. Bekoff M. "Canis latrans" / MAMMALIAN SPECIES No. 79, pp. 1-9. Published 15 June 1977 by the American Society of Mammalogists

2. Gese E. M., Bekoff M. "Coyote (Canis latrans)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 81-87

3. Magee C. L. "Coyote (Canis latrans)" / MAMMALS OF MISSISSIPPI 10: 1–9. Published 5 December 2008 by the Department of Wildlife and Fisheries, Mississippi State University 

4. Chamberlain M. J., Leopold B. D.. 1999. Dietary patterns of sympatric bobcats and coyotes in central Mississippi. Proceedings of the Annual Conference Southeastern Association of Fish and Wildlife Agencies 53:204–219.

5. Chamberlain M. J., Lovell C. D., Leopold B. D. 2000. Spatial-use patterns, movements, and interactions among adult coyotes in central Mississippi. Canadian Journal of Zoology 78:2087–2095.

6. Chamberlain M. J., Leopold B. D. 2001. Survival and cause-specifi c mortality of adult coyotes (Canis latrans) in central Mississippi. American Midland Naturalist 145:414–418.

7. Constible,J. M., Chamberlain M. J., Leopold B. D. 2006. Relationships between landscape pattern and space use of three mammalian carnivores in central Mississippi. American Midland Naturalist 155:352–362.

8. Butfiloski J., Baker B.. 2004. Coyote - Biology and Control in South Carolina. South Carolina Department of Natural Resources. Division of Wildlife and Freshwater Fisheries. Furbearer Project. Columbia, South Carolina. Pages 1-24

9. Schrecengost J. D., Kilgo J. C., Mallard D., Ray H. S., Miller K. V. "Seasonal Food Habits of the Coyote in the South Carolina Coastal Plain" / Southeastern Naturalist 7: 135-144 · March 2008 DOI: 10.1656/1528-7092(2008)7[135:SFHOTC]2.0.CO;2

10. Schrecengost J. D., Kilgo J. C., Mallard D., Ray H. S., Miller K. V. "Home Range, Habitat Use and Survival of Coyotes in Western South Carolina" / The American Midland Naturalist, 2009. 162: 346–355

11. Stratman M.R., Pelton M. R.. 1997. Food habits of Coyotes in northwestern Florida. Proceedings of the Annual Conference of the Southeastern Association of Fish and Wildlife Agencies 51:269–275.

12. Grigione M. M., Burman P., Clavio S., Harper S. J., Manning D. L., Sarno R. J. "Diet of Florida coyotes in a protected wildland and suburban habitat" / Urban Ecosystems 14(4) · November 2011 DOI: 10.1007/s11252-011-0159-6

13. Schrecengost J. D. "Home range and food habits of the coyote (Canis latrans) at the Savannah River Site, South Carolina / A Thesis Submitted to the Graduate Faculty of the University of Georgia in Partial Fulfillment of the Requirements for the Degree Master of Science. Athens, Georgia, 2007. Pages 1-72.

14. Gipson P. S. 1974. Food habits of coyotes in Arkansas. Journal of Wildlife Management, 38: 848-853.

15. Ward J. N., Hinton J. W., Johannsen K. L., Karlin M. L., Miller K. V., Chamberlain M. J. (2018) Home range size, vegetation density, and season influences prey use by coyotes (Canis latrans). PLoS ONE 13(10): e0203703. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0203703

16. Zhang K. "Coyote (Canis latrans) spatial ecology and interaction with cattle (Bos taurus) in the Sub-Tropical rangelands of Florida" / A Thesis Presented to the Graduate School of the University of Florida in Partial Fulfillment of the Requirements for the Degree of Master of Science. University of Florida. 2017. Pages 1-111.

17. Nowak R. M. "North American Quaternary Canis" / Monograph of the Museum Natural History. The University of Kansas. Number 6, pages 1-154, text figures 1-55. September 1, 1979.