Койот  Дуранго

Canis  latrans  impavidus  (J. A. Allen, 1903)

Photo © CARLOS VELAZCO / iNaturalist.org. Santa María del Socorro, Nuevo Leon, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © CARLOS VELAZCO / iNaturalist.org. Santa María del Socorro, Nuevo Leon, Mexico. CC BY-NC 4.0

Ареал: западная Мексика - крайний юг Соноры, юг Чиуауа, южная половина Коауилы, Дуранго, Сакатекас, Синалоа, Наярит, крайний север Халиско, север Агуаскальентеса, север Сан-Луис-Потоси, юг и крайний запад Нуэво-Леона. Распространен на тихоокеанском побережье от 22° до 26°. 

Экземпляр (взрослая самка), добытый в муниципалитете Тепехуан, Дуранго, имел длину тела 65 см; длину хвоста 33 см; общую длину 98 см; длину задней ноги 12,8 см; высоту уха 18 см; вес 14,5 кг. 

По окраске похож на C. l. cagottis, но крупнее его. По зубным характеристикам сходен C. l. mearnsi, но бледнее его по окраске; горло и вентральная область только слегка рыжие вместо желтовато-охристых. Передние и задние ноги ярко-рыже-желтоватые, но задняя часть передних ног, задние ноги и пальцы спереди бледно-рыжие или бледно-желтовато-белые, как у C. l. cagottis. В дополнение другими авторами указывается, что череп похож на череп C. l. mearnsi, а по окраске подвид похож на C. l. cagottis, но более бледный.

Шкуры образцов из Камоа, к югу от Соноры, превышают вариации количества черного и интенсивности красного. Два экземпляра настолько черные, что кажутся похожими на образец типа С. mearnsi, а e двух других преобладает красный. Черепа всех трех имеют характерный зубной ряд C. l. impavidus. Образцы из Синалоа очень оранжево-рыжеватые или бледные, бледнее, чем экземпляры из Камоа. Для региона Эскуинапа указывались различия в меховом покрове между образцами, собранными зимой и летом. 

Photo © Arturo Santos / iNaturalist.org. Villa González Ortega, Zacatecas, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © Arturo Santos / iNaturalist.org. Villa González Ortega, Zacatecas, Mexico. CC BY-NC 4.0

Койоты очень распространены в Синалоа, в основном в засушливых и умеренных районах. Также этот подвид очень многочислен в областях Мальпаис Дуранго. 

В Мексике койот питается главным образом зайцеобразными и грызунами, в меньшей пропорции овощами, фруктами, членистоногими, рыбами, рептилиями и птицами. 

Другие исследования воздействия койота на домашний скот, в основном в Нуэво-Леоне и Чиуауа, свидетельствуют, что хищник не представляет угрозы, если его популяция не увеличивается. Воздействие на популяции диких охотничьих видов, таких как белохвостый олень (Odocoileus virginianus) и вилорог (Antilocapva americana peninsularis), обнаружено, что эти виды в рационе койота имеют низкую распространенность.

В лесной зоне Дуранго питается главным образом млекопитающими (50,7%) и растительным материалом (40,5%); остальная часть рациона состоит из птиц (3,2%), насекомых (0,3%) и рептилий (2,4%). 

В биосферном заповеднике La Michilia в штате Дуранго основными элементами рациона койота являются млекопитающие (48%) и фрукты (42,1%). Грызуны Sigmodon sp. и Neotoma sp. были наиболее потребляемой добычей (40,5%), что подтверждает роль койота, как регулятора популяций грызунов. Копытные составили 6,3% годового рациона.

Photo © Toño Hernández / iNaturalist.org. Real de Catorce, Fagáceas del Noreste de México, San Luis Potosí, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © Toño Hernández / iNaturalist.org. Real de Catorce, Fagáceas del Noreste de México, San Luis Potosí, Mexico. CC BY-NC 4.0

В другом исследовании кормовые привычки койота изучались в 1986-87 гг. в биосферном заповеднике Ла-Мичилия, Дуранго. Млекопитающие и фрукты были основными элементами питания, подверженными сезонным колебаниям.

Годовой процент различных классов пищи в 386 образцах экскрементов койота, является следующим: млекопитающие 50,7% от обнаруженной добычи; растительный материал - 40,5%, птицы - 3,2%, насекомые - 2,4%, рептилии - менее 1%, а неопознанный материал - 2,9%. 

Млекопитающие были представлены 11 видами, включая грызунов, зайцеобразных и копытных (Sigmodon leucotis, Neotoma sp., Peromyscus spp., Sciurus nayaritensis, Spermophilus variegatus, Thomomys umbrinus, Reithrodontomys megalotis, Sylvilagus floridanus, Lepus sp., Odocoileus virginianus, Bos taurus). Значительных сезонных колебаний в питании койотами не обнаружено. Млекопитающие составляют самый высокий процент добычи в весенних и зимних образцах (54,2% и 64,8% соответственно); летом потребление снизилось до 8,2%, а осенью составило 44%.

Наиболее часто встречающимся видом млекопитающих был Sigmodon leucotis, хотя также потреблялись и другие грызуны. Вполне возможно, что большее потребление грызунов, чем зайцеобразных в Ла-Мичилии, связано с тем, что первые более многочисленны и разнообразны, в то время как зайцеобразные редки. Домашние и дикие копытные составляли 6,7% годового рациона. В течение трех сезонов (осень, зима и весна) существенных изменений в потреблении обнаружено не было. Эти значения предполагают, что копытные не являются важной пищей, как сообщалось для других мест, вероятно, из-за нехватки оленей в этом районе. Во время исследования помеченные животные не убивали крупный рогатый скот. Как явствует из отчетов владельцев ранчо и прямых наблюдений, скот потреблялся, когда он был мертв.

Photo © vvazquez / iNaturalist.org. Tecuala, Nayarit, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © vvazquez / iNaturalist.org. Tecuala, Nayarit, Mexico. CC BY-NC 4.0

Найденный растительный материал в экскрементах койотов Ла-Мичилии соответствал желудям (Quercus spp.), плодам колючей толокнянки (Arctostaphylos pungens) и толстокорового можжевельника (Juniperus deppeana) и злакам бутелуа (Bouteloua spp.). Летом и осенью они составляли самый высокий процент пищи, потребляемой койотом, с пропорциями 75,5% и 49,4% соответственно; зимой потребление снизилась до 37,6%, а весной до 25%. В области исследования, как и в других местах, было обнаружено, что растительный материал потребляется в большой пропорции во влажный период из-за его доступности и численности.

Из насекомых в рационе обнаружены представители отрядов Orthoptera, Coleoptera, Diptera. Из рептилий - заборная игуана Sceloporus sp., а из птиц - перепел Cyrtonyx montezumae и индейка Meleagris gallopavo.

Результаты кормовых привычек позволяют предположить, что в этой области койоты не мешают скотоводству.

Photo © vvazquez / iNaturalist.org. Tecuala, Nayarit, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © vvazquez / iNaturalist.org. Tecuala, Nayarit, Mexico. CC BY-NC 4.0

Следует учитывать, что исследования рациона даже у одном регионе, но в разные годы, дают несколько иные результаты. Например, в биосферном заповеднике Мапими на юге пустыни Чиуауа, Мексика, с марта 1985 по ноябрь 1986 г. собрано 508 образцов экскрементов в районе Мапими Болсон, вблизи места, где граничат мексиканские штаты Чиуауа, Коауила и Дуранго. Зайцеобразные потреблялись наиболее часто, встречаясь в 49% образцов, за которыми следуют фрукты (33%) и грызуны (32%). Копытные, птицы, рептилии, членистоногие и мусор (пластик) попадали в организм только изредка. Отмечены важные сезонные и межгодовые изменения в кормовых привычках. Зайцеобразные, как правило, чаще всего встречались осенью и зимой, но плоды (в основном, Opuntia sp.) преобладали летом, а грызуны (в основном, Neotomaa albigula) - весной. Птицы и рептилии потреблялись в низкой пропорции, а копытные съедались только при наличии падали. Данные свидетельствуют, что койот в этой области ведет себя как избирательный хищник кроликов, иногда используя обильные альтернативные виды питания оппортунистическим способом.

Photo © daniigp / iNaturalist.org. Fagáceas del Noreste de México, Viesca, Coahuila, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © daniigp / iNaturalist.org. Fagáceas del Noreste de México, Viesca, Coahuila, Mexico. CC BY-NC 4.0

Зайцеобразные встречались наиболее часто осенью (45,3% случаев) и зимой (57,3%), однако они занимали второе место весной (34,1%) и летом (28,5%). Тем не менее, межгодовые различия были значительными.  

Плоды были наиболее частым элементом в экскрементах летом (50,3% случаев), но занимали третье место весной (18,4%), осенью (16,1%) и зимой (12,9%). Опунция была наиболее часто потребляемой, за которой следовали мескиты. Оба съедались в больших пропорциях летом, когда были зрелыми. Плоды кактуса Hamatocactus hamattocanthus употреблялись зимой, в то время как Ziziphus obtusifolia был частым летом (1985 г.) и весной (1986 г.). так как плодоношение этого кустарника показывает значительную пластичность в ответ на осенние осадки. Плоды альторна (Castella texana) употреблялись в течение первой весны. 

Грызуны были наиболее частыми весной (35,7%), и анимали второе место осенью (32,8%), а также зимой (21%) и третье место летом (13,5%). Чаще всего потреблялись грызуны (Neotoma albiguia), особенно весной (1985 г.), за которыми следовали кенгуровые прыгуны (Dipodomys sp.), белоногие хомячки (Peromyscus sp.) и мешотчатые прыгуны (Perognathus sp.). Суслики (Spermophilus spilosoma и Spermophilus mexicana) в основном появились в экскрементах в течение первой осени. 

Птицы и рептилии потреблялись в незначительной пропорции, и не отмечено сезонных тенденций их использования. Членистоногие (в основном жуки и кузнечики) употреблялись чаще весной и летом. Трупы скота употреблялись во вторую весну, когда наблюдалась высокая смертность крупного рогатого скота от болезней. Останки чернохвостых оленей (Odocoileus hemionus) появились в экскрементах в основном зимой, в то же время, когда  исследователи наблюдали, как некоторые койоты питаются двумя трупами оленей, убитых горными львами (Puma concolor).

Photo © vvazquez / iNaturalist.org. Santiago Ixcuintla, Nayarit, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © vvazquez / iNaturalist.org. Santiago Ixcuintla, Nayarit, Mexico. CC BY-NC 4.0

В том же биосферном заповеднике Мапими (RBM), согласно исследованию с марта 2000 по март 2001 г., в рационе койта наиболее часто встречаются членистоногие (главным образом Acrididae, Cicadellidae, Coleoptera и Lepidoptera) и млекопитающих (главным образом Lepus californicus и Sylvilagus audubonii и далее грызуны Dipodomys spp., Chaetodipus spp., и Neotoma albigula). 

Растительный материал, рептилии и птицы потребляются реже койотами в Мапими. Вегетативный материал был третьей группой большей частоты в сухой и влажный сезоны, преимущественно: Hamatocactus hamatacanthus, Opuntia sp., P. glandulosa var. torreyana и травы. Реже встречаются рептилии, преимущественно Prynosomatidae и птицы.

Млекопитающие в Мапими обеспечивают наибольшую биомассу, 86,5% в сухой сезон и 72,5% в сезон дождей. Растительный материал потреблялся чаще на менее модифицированных участках. Эти результаты подтверждают, что койот является универсальным, всеядным и оппортунистическим хищником, с сильной тенденцией потреблять членистоногих в течение всего года, хотя наибольшая биомасса получается от млекопитающих. Наибольшая биомасса в оба сезона обеспечивается млекопитающими, преимущественно зайцеобразными. Потребление O. hemionus в сезон дождей совпадает с сезоном размножения (июль и август), но составляет примерно 1,7%. Трофическое разнообразие кормовых компонентов в рационе койота в течение сухого сезона было самым высоким (1,18) по сравнению с уровнем сезона дождей (0,7).

Photo © Jose Hugo Martínez Guerrero / iNaturalist.org. Rancho Chapultepec, municipio de Durango, Durango, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © Jose Hugo Martínez Guerrero / iNaturalist.org. Rancho Chapultepec, municipio de Durango, Durango, Mexico. CC BY-NC 4.0

Размер домашних участков койотов был оценен для 9 взрослых (6 самцов и 3 самки), оснащенных радиоошейниками, в дубово-сосновом лесу в биосферном заповеднике Ла-Мичилия, Дуранго, Мексика, с сентября 1986 по декабрь 1987 г. Самцы имели средний вес 13,9 кг, самки 11,8 кг.

У самцов средний годовой размер участка составлял 10,6 км², меняясь в течение года от 3,2 до 20 км². У самок в среднем - 6,0 км², а их изменение было от 2,9 до 18,4 км². 

В период воспроизведения или спаривания (с 1 января по 15 марта) самцы занимали участки 9 км² (от 4,9 до 12,9 км²). У самок в этот период участок в среднем был 3,6 км² (от 2,9 до 4 км²).  

В период беременности (с 16 марта по 31 мая) средний сезонный участок у самцов составлял 9,9 км² (6,4-13,8 км²), в то время как у единственной самки, помеченной в этот период, участок был на уровне 3,2 км². 

Во время выращивания щенков (с 1 июня по 30 сентября) самцы имели участки в среднем 11,5 км² (от 3,2 до 17,2 км²). Единственная самка значительно увеличила участок по сравнению с предыдущим периодом до 18,4 км².

Во время получения независимости потомства (с 1 октября по 31 декабря) самцы немного увеличили участки до 13,4 км² (6,8-20 км²), достигнув своего наибольшего размера в течение года. У помеченных самок наблюдалось снижение их средних участков до 7,3 км² (от 5 до 9,7 км²). 

Photo © vvazquez / iNaturalist.org. Tecuala, Nayarit, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © vvazquez / iNaturalist.org. Tecuala, Nayarit, Mexico. CC BY-NC 4.0

В период размножения и спаривания самцы занимали площадь 6,1 км² днем и 3,7 км² ночью. Самки перемещались в пределах 2,9 км² днем и 2 км² ночью. 

В период беременности партнерш у самцов дневная площадь перемещений составляла 5,8 км² и ночная 3,8 км². Самки перемещались в пределах 2,9 км² днем и 1,1 км² ночью. 

Во время выращивания детенышей самцы занимали площадь 5,2 км² днем и 10 км² ночью. Помеченная самка имела одинаковые площади днем (10,1 км²) и ночью (9,9 км²).

Во время приобретения независимости щенками дневные зоны самцов (10,2 км²) были несколько выше, чем ночные (7,11 км²). У самок они оставались одинаковыми днем (3,4 км²) и ночью (3,7 км²).

Среди соседних самцов наблюдалось среднее перекрытие участков на 34%, в то время как среднее перекрытие между самцами и самками составляло 19%. В репродуктивный период у самцов отмечалось частичное совпадение участков на 41%, а с соседними самками только на 12,5%.

Во время беременности перекрытие между соседними самцами было 25%, в то время как между самцами и самками перекрытий не наблюдалось.

Во время выращивания щенков, совпадение участков между самцами сократилось до 18%, а между самцами и самками увеличилось до 35%.

В период независимости потомства у самцов было наибольшее совпадение участков между собой (54%) за весь год. Перекрытие участков самцов с участками самок уменьшилось до 28,5%. 

Photo © daniigp / iNaturalist.org. Fagáceas del Noreste de México, Viesca, Coahuila, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © daniigp / iNaturalist.org. Fagáceas del Noreste de México, Viesca, Coahuila, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © Juan Cruzado Cortés / iNaturalist.org. El Tepetate, Fagáceas del Noreste de México, San Luis Potosí, Mexico. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © Juan Cruzado Cortés / iNaturalist.org. El Tepetate, Fagáceas del Noreste de México, San Luis Potosí, Mexico. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © Antonio / iNaturalist.org. Santo Domingo, San Luis Potosí, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © Antonio / iNaturalist.org. Santo Domingo, San Luis Potosí, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © Alberto / iNaturalist.org. Isla Macapule, Guasave, Sinaloa, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © Alberto / iNaturalist.org. Isla Macapule, Guasave, Sinaloa, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © Guevara-Medina Miguel Angel / iNaturalist.org. Isla Altamura, Angostura, Sinaloa, Mexico. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Guevara-Medina Miguel Angel / iNaturalist.org. Isla Altamura, Angostura, Sinaloa, Mexico. CC BY-NC-ND 4.0
Adapted by Nowak (1979)
Adapted by Nowak (1979)
Map by Hel-hama on Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Map by Hel-hama on Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0

Литература

1. Grajales-Tam K. M., González-Romero A. "Determinación de la dieta estacional del coyote (Canis latrans) en la región norte de la Reserva de la Biosfera Mapimí, México" / Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 553-564, 2014 DOI: 10.7550/rmb.35226

2. Servin J., Huxley C. "Biología del coyote (Canis latrans) en la Reserva de la Biosfera "La Michilía", Durango" / Avances en El Estudio de Los Mamiferos de México. January 1993. 197-204.

3. Huxley C., Servin J. "Estimación del ámbito horageño del coyote (Canis latrans) en la Reserva de la Biosfera "La Michilía", Durango" / Vida Silvestre Neotropical, 1995. 4(2): 98-106. 

4. Alvarez-Castañeda S. T. "Familia Canidae" / en S. T. Alvarez-Castañeda y J. L. Patton (eds.) Mamíferos del noroeste de México II. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C., 2000, pags. 689-705. 

5. Hernandez L., Delibes M. "Seasonal food habits of coyotes, Canis latrans, in the Bolson de Mapimi, Southern Chibuahuan Desert, Mexico" / Z. Saugetierkunde 59 (1994) 82-86

6. Servin J., Huxley C. 1991. La dieta del coyote en un bosque de encino-pino de la Sierra Madre Occidental de Durango, México. Acta Zool. Mex. (n. s.), 44:1-26. 

7. Nowak R. M. "North American Quaternary Canis" / Monograph of the Museum Natural History. The University of Kansas. Number 6, pages 1-154, text figures 1-55. September 1, 1979.