Canis  anthus  riparius  (Hemprich & Ehrenberg, 1832)

Photo © Nik Borrow / iNaturalist.org. Ceerigaabo, Sanaag, Somalia. CC BY-NC 4.0
Photo © Nik Borrow / iNaturalist.org. Ceerigaabo, Sanaag, Somalia. CC BY-NC 4.0

Ареал: Сомали, Эфиопия, Эритрея, побережье Судана. Прежнее указание для Нубии и Верхнего Египта (географически южного) не подтверждается. 

Самый распространенный представитель рода в Эфиопии, с большим высотным и географическим ареалом, перекрывающим ареалы C. adustus и C. mesomelas. Распространен от уровня моря в самых засушливых районах пустыни Данакил до афро-альпийской болотистой зоны, достигающей не менее 3500 м в горах Бале, и хотя отсутствуют регистрации из района Огаден представляется маловероятным, что этот вид действительно не обитает в этой подходящей среде обитания. Возможно, отсутствие наблюдений связано с путаницей с C. mesomelas в этой области, поскольку C. anthus демонстрирует большие различия в цвете меха и рисунке, что в некоторой степени коррелировано с различиями в среде обитания. Некоторые особи бледно-песчано-желтого цвета оправдывают название «золотой волк», другие гораздо темнее и трудно различимы в поле от C. adustus. Напротив, редкие особи из южной Эфиопии гораздо ярче окрашены, имеют темную спину, сильно контрастирующую с красноватыми боками, и поэтому они сложно различаются от C. mesomelas.

Photo © rbeunen / iNaturalist.org. Afar Zone 3, Ethiopië. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © rbeunen / iNaturalist.org. Afar Zone 3, Ethiopië. CC BY-NC-SA 4.0

В Бале, Эфиопия, золотой волк может быть более одиночным, чем где-либо по всему ареалу, - особи, которые наблюдались в одиночестве составили 87% случаев. Вероятно, это связано с тем, что пищевые ресурсы здесь широко рассредоточены и редко концентрировались настолько, чтобы шакалы могли добывать пищу группами.

Хотя размер участка за 16-месячный период в горах Бале в Эфиопии варьировался от 7,9 до 48,2 км² для взрослых и от 24,2 до 64,8 км² для неполовозрелых. Неполовозрелые могут иметь большие домашние участки, поскольку они исследуют территорию и ищут партнера. Домашние участки особей в пределах социальной группы имеют тенденцию пересекаться.

Photo © Yvonne A. de Jong / iNaturalist.org. Simien Mountains NP, Amhara, Ethiopië. CC BY-NC 4.0
Photo © Yvonne A. de Jong / iNaturalist.org. Simien Mountains NP, Amhara, Ethiopië. CC BY-NC 4.0

Недавно получены несколько иные данные. Исследование проводилось в северо-западной Эфиопии в лесу Гуангуа Эллала с октября 2017 по август 2018 г. Количество зарегистрированных золотых волков было 65 и 83 во время влажного и сухого сезона, соответственно, в среднем 74 особи. Взрослые самцы были самыми высокими зарегистрированными группами во влажный (32,3%) и сухой (24,1%) сезоны. С другой стороны, неполовозрелые были наименее зарегистрированы во влажный (10,8%) и сухой (6%) сезоны. Отношение неполовозрелых самок к взрослым самкам было самым высоким в сезон дождей (1:0,69), в то время как соотношение неполовозрелых и взрослых самцов было самым низким в сезон дождей (1:0,24). Соотношение взрослых самцов к взрослым самкам почти одинаково между влажным и сухим сезоном. 

Золотые волки в основном наблюдались в одиночку или парами, иногда они образовывали стаю. В сезон дождей регистрировались пачки до 7 особей. В сухое время года обычно наблюдались стаи до 12 особей. Такая стая не содержит более одного или двух взрослых самцов, но часто имеет более одной или двух взрослых самок. Средний размер стаи, зафиксированный во время влажного сезона, составлял 4±1,19 и 4,5±1,3 в сухой сезон. Статистически значимых различий в размере стаи между сезонами не обнаружено.

Photo © Yvonne A. de Jong / iNaturalist.org. Simien Mountains NP, Amhara, Ethiopië. CC BY-NC 4.0
Photo © Yvonne A. de Jong / iNaturalist.org. Simien Mountains NP, Amhara, Ethiopië. CC BY-NC 4.0

В течение исследования в лесу Гуангуа Эллала были определены 6 различных типов питания золотых волков. Грызуны (46%) были основными элементами рациона, за которыми следовали насекомые (15,1%). Овцы (5,76%) и птицы (5,76%) составляли наименьшее количество в оба сезона. Частота встречаемости элементов рациона значительно различалась между влажным и сухим сезонами. В сухой сезон грызуны (52,5%) были более важным источником пищи, насекомые (18,8%). Во влажный сезон растительный материал составил самую высокую долю (43,7%), за которой следовали грызуны (29%).

Золотые волки проводили больше времени отдыхая (35,2%), а затем добывали пищу (23,3%). Сексуальная активность (2,6%) была наименьшей из зарегистрированной активности. Последняя варьируется в зависимости от сезона. Характер активности золотого шакала в течение дня значительно различался. Во время сезона дождей было два пика для фуражирования - раннее утро (6:00–10:00) и поздний день (16:00–18:00). С другой стороны, отдых был преимущественно с 10:00 до 11:00 и с 14:00 до 15:00.

В течение сухого сезона количество времени, затрачиваемого на добычу корма, уменьшалось, что соответствовало увеличению времени отдыха в середине дня с 10:00 до 14:00 часов. Однако очень низкая картина покоя была зарегистрирована между 6:00–8:00 и 16:00–18:00.

Photo © Attila Steiner / iNaturalist.org. East Shewa, Mirab Arsi, Oromia, Ethiopia. CC BY-NC 4.0
Photo © Attila Steiner / iNaturalist.org. East Shewa, Mirab Arsi, Oromia, Ethiopia. CC BY-NC 4.0

Изучена экология кормодобывания самцов с радиошейниками (11 особей) в двух местах с различным уровнем антропогенного нарушения в Эфиопском нагорье, в Guassa-Menz Community Conservation Area (GMCCA) и национальном парке Borena-Saynt (BSNP). GMCCA и BSNP - это районы афро-альпийской среды обитания, расположенные в северо-центральной части Эфиопии. 

Рацион золотых волков в основном состоял из грызунов (22,0%), насекомых (24,8%), а также коз и овец (24,3%). Из общего числа грызунов, пойманных фермерами местными ловушками во время пика выращивания ячменя (с июля по ноябрь) в GMCCA, в среднем 24,7±8,5 грызунов / га за 1 день, т. е. 81% были съедены золотыми волками. Кроме того, из всех грызунов, потребленных волками, большинство (74%) составляли трупы. 

Эти результаты выявляют сложные взаимодействия между золотыми волками и местными фермерами и выделяют нишу падальщика, занимаемую волками в антропогенно измененных ландшафтах. Хотя золотые волки наносят экономический ущерб местным фермерам из-за хищничества на домашний скот, они, видимо, играют важную роль в уничтожении грызунов-вредителей сельскохозяйственных угодий - модель поведения, которая, вероятно, снижает прямую и косвенную конкуренцию с эфиопскими волками.

Photo © janconl / iNaturalist.org. West Harerghe, Afar Zone 3, Ethiopië. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © janconl / iNaturalist.org. West Harerghe, Afar Zone 3, Ethiopië. CC BY-NC-SA 4.0

Доля кормовых элементов, потребляемых золотыми волками в обеих исследуемых областях, не различалась. Золотые волки во время сезона дождей потребляли в основном грызунов и имели более разнообразный рацион в сухой сезон, включая больше насекомых, падали домашнего скота и овец. Состав рациона значительно отличался между влажным и сухим сезонами: грызуны, овцы и насекомые. Вероятность успешной охоты золотых волков на грызунов (от общего количества попыток охоты) также различалась в зависимости от сезона, но это не касалось овец.

И в GMCCA, и в BSNP фермеры для защиты урожая от грызунов используют традиционный метод отлова, известный как дифит. Дифит представляет собой ловушку из веревки местного производства, относительно тяжелого камня и семян ячменя в качестве приманки. Из 491 грызуна, съеденного золотыми волками, 28% были добыты охотой, а 72% - из фермерских ловушек. Хищники показали более высокую долю успешных попыток кормления на сельскохозяйственных угодьях (36%), чем в кустарниках (17,3%) или на пастбищах (10,7%). 

В течение периода исследования золотые волки убили 192 овцы, из которых 163 (85%) были убиты одиночными хищниками, 21 (11%) парами и четыре (2%) группами по три золотых волка.

Photo © kerejoo, uploaded by Vlada Trailin / iNaturalist.org. Dire Dawa, Ethiopia. CC BY-NC 4.0
Photo © kerejoo, uploaded by Vlada Trailin / iNaturalist.org. Dire Dawa, Ethiopia. CC BY-NC 4.0

В целом рацион золотых волков в BSNP и GMCCA в порядке убывания состоял из мелких грызунов 22,76%, членистоногих 19,0%, падали скота 18,56%, неидентифицированных элементов 18,53%, трупов грызунов 12,13%, овец 6,5%, травянистых растений 1,32%, картофеля 0,54%, диких птиц 0,2%, дукеров 0,17%, домашних курей 0,14 и зайцев 0,14%.

В период выращивания ячменя (июль-ноябрь) в 2016 и 2017 гг. 3009 грызунов были отловлены дифитами в среднем 24,7±8,5 грызунов / на 1 га в сут. Натальская мышь (Mastomys natalensis) была наиболее часто отлавливаемым дифитом видом, составляя 72,6% от общего числа. Другими четырьмя отлавливаемыми видами были эфиопская белоногая крыса (Stenocephalemys albipes, 17,3%), серохвостая узкоголовая крыса (S. griseicauda, 5,1%), абиссинская травяная мышь (Arvicanthis abyssinicus, 4,3%) и Lophuromys spp. (0,8%).

Золотые волки похитили большую часть грызунов из дифитов (81% случаев), за ними следовали хищные птицы (Milvus migrans, Buteo augur: 12%), каракалы (Caracal caracal: 2,4%), домашние собаки (2,2%) и домашние кошки (1,4%). 

Photo © dede_lachaume / iNaturalist.org. Région d'Arta, Djibouti. CC BY-NC 4.0
Photo © dede_lachaume / iNaturalist.org. Région d'Arta, Djibouti. CC BY-NC 4.0
Photo © Nik Borrow / iNaturalist.org. Ceel-Afwein, Sanaag, Somalia. CC BY-NC 4.0
Photo © Nik Borrow / iNaturalist.org. Ceel-Afwein, Sanaag, Somalia. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Afar Zone 2, Ethiopia. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Afar Zone 2, Ethiopia. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Yalden D. W., Largen M. J., Kock D. (1980) Catalogue of the Mammals of Ethiopia, Monitore Zoologico Italiano. Supplemento, 13:1, 169-272, DOI: 10.1080/00269786.1980.11758553

2. Moehlman P. D., Hayssen V. "Canis aureus (Carnivore: Canidae)" / Mammalian Species 50(957): 14–25 2018. Published by Oxford University Press on behalf of American Society of Mammalogists. DOI: 10.1093/mspecies/sey002

3. Gashe T., Yihune M. "Population status, foraging ecology and activity pattern of golden jackal (Canis aureus) in Guangua Ellala Forest, Awi Zone, north west Ethiopia" / PLoS ONE 15(5): e0233556  · May 2020 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0233556

4. Gutema T. M., Atickem A., Tsegaye D., Bekele A., Sillero-Zubiri C., Marino J., Kasso M., Venkataraman V. V., Fashing P. J., Stenseth N. C. "Foraging ecology of African wolves (Canis lupaster) and its implications for the conservation of Ethiopian wolves (Canis simensis)". Royal Society open science 6: 190772. 2019. P.1-9. http://dx.doi.org/10.1098/rsos.190772