Восточный североамериканский  волк

Canis  lupus  lycaon  (Schreber, 1775)

Photo © dawnsherman / iNaturalist.org. Algonquin Provincial Park, Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © dawnsherman / iNaturalist.org. Algonquin Provincial Park, Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Новые генетические анализы показывают, что восточный волк не является подвидом серого волка (Canis lupus lycaon). В мае 2015 года восточный волк был признан отдельным видом Canis sp. cf. lycaon.

Восточный волк уже давно признан морфологически отличным от серого волка, поскольку он немного меньше и имеет меньшую массу тела.

Еще недавно имели место дискуссии о том, является ли восточный волк результатом исторической гибридизации между койотом (Canis latrans) и серым волком, экотипом или популяцией серого волка, или совершенно отдельным видом. Недавние генетические исследования и отсутствие доказательств гибридизации между койотом и серым волком свидетельствуют о том, что восточный волк не является ни подвидом серого волка, и ни гибридом, а скорее отдельным видом. Согласно этому гибриды называются «северный волк Великих озер» (C. lupus x C. sp. cf. lycaon) и «восточный койот» (C. latrans x C. sp. cf. lycaon), которого иногда также называют «coywolf». Восточный Койот широко распространен в южном Онтарио и Квебеке и в атлантических провинциях.

Photo © Bill Crins / iNaturalist.org. Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Bill Crins / iNaturalist.org. Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Обычные названия восточного волка включают Eastern Grey Wolf, Eastern Timber Wolf, Canadian Wolf и Algonquin Wolf. Размеры тела и характеристики черепа восточных волков обычно считаются промежуточными между таковыми серого волка и койота. В парке Алгонкин средний вес взрослых самцов восточного волка составляет 30,3±0,6 кг, взрослых самок 23,9±0,6 кг. В Квебеке средний вес самцов, включая восточных волков, серых волков и, скорее всего, гибридов, составлял от 24,7 кг (заповедник дикой природы Papineau-Labelle) до 44,5 кг (национальный парк Ла-Мориси и окружающая область, включая заповедник Saint-Maurice, заповедник Мастигуш и контролируемая охотничья зона [ZEC] Chapeau-de-Paille), а средний вес самок варьировался от 21,7 кг (на окраине заповедника Ла-Верандри) до 28,2 кг (НП Ла-Мориси и его окрестности). 

Цвет шерсти довольно изменчив, но обычно он описывается рыжевато-коричневым, с более красновато-коричневыми и коричневыми оттенками, чем у серого волка и северного волка Великих озер.

Восточных волков, наблюдаемых в дикой природе, также иногда путают с койотами, которые похожи по внешнему виду, хотя у койотов обычно более узкая морда, большие уши и пропорционально меньшие ноги относительно размера тела. Восточного койота может быть трудно морфологически дифференцировать от восточного волка, так как их внешний вид является промежуточным и может напоминать как койота, так и восточного волка. Учитывая значительную морфологическую изменчивость восточного волка и его сходство с другими псовыми, часто очень сложно идентифицировать восточного волка без использования генетических маркеров

Photo © Jeffrey H. Skevington / iNaturalist.org. Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Jeffrey H. Skevington / iNaturalist.org. Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Исторически обитал в лиственных лесах востока США и юго-востока Канады. Считается, что восточный волк обитает в определенных частях центрального Онтарио и южного Квебека, но благодаря интенсивной гибридизации с койотом (Canis latrans), серым волком (Canis lupus) и гибридов рода Canis, пределы его ареала трудно определить. Следовательно, ареал гибридных особей, у которых есть генетический материал восточного Волка (т. Е. «северный волк Великих озер» C. lupus x C. sp. cf. lycaon и «восточный койот» C. latrans x C. sp. cf. lycaon) может распространяться на запад в Канаду в некоторые части Манитобы и Саскачевана и на восток до Нью-Брансуика, а также в части Миннесоты, Мичигана и Висконсина в США. Недавние генетические исследования показывают, что восточный волк может быть тесно связан с рыжим волком (Canis rufus), находящимся под угрозой исчезновения в юго-восточной части США.

Хотя исторический ареал, вероятно, охватывал часть США, известный ареал восточного волка в настоящее время ограничен Канадой, а именно Онтарио и Квебеком. Исторический канадский ареал оценивается приблизительно от 100 тыс. до 500 тыс. км². В начале XIX века лесозаготовки, развитие сельского хозяйства и другие виды деятельности человека привели к крупномасштабным изменениям ландшафта, а также к интенсификации охоты и отлова хищников. Примерно в это время ареал восточных волков и их основной добычи переместился на север, то есть в Онтарио и Квебек. Восточный койот, более терпимый к человеческому вмешательству, скорее всего за последнее столетие заменил восточного волка в некоторых частях южной Канады, включая южный Онтарио и южный Квебек.

Photo © logan485 / iNaturalist.org. 1095 Redkenn Rd, Haliburton, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © logan485 / iNaturalist.org. 1095 Redkenn Rd, Haliburton, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Анализ текущих популяций и распространение восточного волка осложняется путаницей, вызванной его гибридизацией с другими видами рода Canis. 

Число восточных волков составляет от 450 до 2620 особей, от 205 до 1203 из этого числа являются зрелыми. Учитывая угрозы восточному волку за пределами охраняемых районов, число зрелых особей, вероятно, ближе к более низкому значению диапазона и очень вероятно ниже 1000.

Эффективный размер популяции популяции в парке Алгонкин и вокруг него составляет 24-122 (в зависимости от используемого подхода).

В США данные о распространении неполны или не были изучены для этого таксона. Возможно, ареал вида может простираться от восточной Миннесоты до Висконсина и Мичигана, но волки, содержащие генетический материал восточного волка, обнаруженные в этих регионах, по-видимому, в основном являются северными волками Великих озер.

Ареал распространения оценивается в 126573 км², а площадь занятости - 31821 км². В районе парка Алгонкин плотность по оценкам примерно 2,1 особи на 100 км².

В Канаде нынешнее распространение восточного волка предположительно ограничено смешанной лесной зоной центрального Онтарио и юго-западного Квебека, то есть Великими озерами и лесным регионом Св. Лаврентия. В Онтарио встречается в парке Алгонкин и прилегающих поселках, а также в Провинциальном парке Killarney и вблизи парка Френч-Ривер, в парке королевы Елизаветы II и в парке Каварта Хайлендс.  

В Квебеке обитает в заповеднике дикой природы Papineau-Labelle и его окрестностях, Maganasipi ZEC, национальном парке Мон-Тремблан, заповеднике дикой природы Руж-Матавен, заповеднике Лаурентидес, НП Ла-Мориси и его окрестностях (включая, в частности, заповедник Сен-Морис и заповедник Мастигуш). 

Photo © ornitholarocque / iNaturalist.org. Papineau, Quebec, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © ornitholarocque / iNaturalist.org. Papineau, Quebec, Canada. CC BY-NC 4.0

Использует различные типы местообитаний, но обычно встречается в обширных лесных районах. Определенные предпочтения среды обитания могут быть объяснены ассоциацией с добычей, но волки могут выбирать свою среду обитания с целью облегчения своих передвижений, увеличения охотничьего успеха, а также избегания внутривидовых конфликтов и районов, связанных с присутствием человека или оживленными дорогами. Ориентировочные средние размеры территории составляют 199 км2 (85-332 км²) в заповеднике Papineau-Labelle в Квебеке, 645 км2 (623-65 км²) в НП Ла-Мориси и прилегающей территории в Квебеке (включая гибридов) и 190 км² (От 49 до 330 км²) в провинциальном парке Алгонкин в Онтарио.

Использует относительно узкую экологическую нишу, которая отличается от ниши серого волка и восточного койота. В отличие от восточного койота, он встречается в регионах с минимальным воздействием человека и нуждается в крупной добыче (белохвостом олене Odocoileus virginianus, бобре Castor canadensis и т.п.). Кроме того, восточный волк чаще встречается в смешанных лесных районах, а серый волк обычно встречается в бореальных лесах, где выше плотность лосей.

Обычно обитает в обширных лесных районах (например, более 100 км²). Популяции подвида ограничены наличием добычи, поэтому более высокие плотности наблюдаются в районах с высоким уровнем добычи, особенно белохвостых оленей (Odocoileus virginianus), лосей (Alces alces) и бобров (Castor canadensis). 

Живут и охотятся в социальных группах (стаях). Хотя иногда сообщалось о стаях в 12-14 волков, обычно она состоит из 2-10 особей. 

Используют мечение запахами (фекалии, мочу и выделения анальных желез), чтобы разграничить территорию и свести к минимуму столкновения с соседними стаями, хотя при необходимости они защищают свою территорию.

Питается белохвостым оленем, лосем (Alces alces) и бобром, а также множеством мелких животных. Как и другие псовые, восточный волк может припрятывать недоеденную пищу.

Photo © Connor Ferguson / iNaturalist.org. Algonquin Provincial Park, Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Connor Ferguson / iNaturalist.org. Algonquin Provincial Park, Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Размножающиеся самки ежегодно производят пометы до 7 щенков, если позволяют ресурсы, в среднем 4,6. Весной самки рожают в логовах, где затем выращиваются щенки. Логово может включать подземные туннели, обычно выкопанные в хорошо дренированных почвах, а также трещины, скальные пещеры, пространства под корнями деревьев, полые бревна или заброшенные бобровые хатки. Логова часто устраиваются вблизи болот или водных объектов, вероятно, из-за важности воды для лактирующих самок, которые стремятся избегать оставлять щенков без присмотра. В течение первых 4-15 недель жизни щенков стая использует одно или несколько логов. В парке Алгонкин логова обычно создаются в хвойных лесах, включая сосны (Pinus spp.), возможно, благодаря песчаным почвам, на которых растут сосны. Однако исследование в парке Алгонкин в 2015 г. показало, что волки выбрали только 33% мест для логова среди хвойных древостоев. В заповеднике дикой природы Лаурентидес и его окрестностях также указывается, что логова могут быть окружены несколькими типами растительности, в том числе черной елью (Picea mariana), бальзамической пихтой (Abies balsamea) и кустарником. Логова иногда используются стаей из года в год, но вероятность повторного использования в парке Алгонкин низка, где наличие логова не считается ограничивающим фактором.

В течение оставшейся части лета щенки проводят большую часть своего времени в нескольких местах встреч, которые становятся фокусом активности стаи. Места встреч обычно располагаются вблизи постоянного источника воды, часто на краю озер, прудов, ручьев или торфяников, и могут находиться в различных открытых и лесистых местах. В провинциальном парке Алгонкин выбираются, преимущественно, хвойные леса. Расположение места встреч зависит от различных факторов. В период с мая по август волки, которые не находятся в логове или на месте встреч, как правило, находятся вблизи постоянного источника воды (в среднем на 91±27 м от воды), что возможно, связана с охотой на бобров или копытных, которые пришли на водопой.

Photo © ryanmorin / iNaturalist.org. Big East River Provincial Park, Lake of Bays, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © ryanmorin / iNaturalist.org. Big East River Provincial Park, Lake of Bays, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Популяции восточного волка ограничены наличием добычи: плотность волка, как правило, выше в районах с более высокой плотностью добычи. Например, снижение численности волков в провинциальном парке Алгонкин в начале 1960-х и 1990-х годах объяснялось изменением численности добычи, в частности, меньшим количеством оленей в парке в зимний и летний месяцы и уменьшением количества бобров. Волки, живущие в районах с низкой плотностью добычи, также имеют более низкие показатели выживаемости и воспроизводства. Хотя волки считаются хищниками, чьи основные виды добычи определяются наличием, доступностью и полезностью, восточный волк обычно встречается реже в районах, где отсутствует белохвостый олень. 

Стаи крупных видов псовых (восточные волки, серые волки и восточные койоты) являются территориальными и что это уменьшает возможность распространения популяции восточного волка за пределы уже занятых мест. Поэтому не очень вероятно, например, что расселение восточных волков произойдет на территории, уже занятой стаей восточных койотов. Они с большей вероятностью присоединяются к другим стаям псовых и, возможно, гибридизуются с восточными койотами.

Photo © Oliver Barker / iNaturalist.org. Renfrew, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Oliver Barker / iNaturalist.org. Renfrew, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Гибридизацию в некоторых случаях можно рассматривать как естественный эволюционный процесс, но он может усугубляться деятельностью человека. По этой причине гибридизация восточного волка с серым волком считается ограничивающим фактором, а не угрозой, поскольку эти два вида уже эволюционировали в симпатии до европейского переселения в Северную Америку и их гибридизация, по-видимому, не усиливается. Поэтому существует естественная зона гибридизации между районами, занятыми восточным волком, и теми, которые заняты серым волком, где встречаются северные волки Великих озер, стабильность которых обеспечивается тем, что серый волк и восточный волк имеют разную среду обитания и разные потребности добычи. В стабильной системе гибридизация, даже может принести пользу восточным волкам за счет увеличения генетического разнообразия и, следовательно, способности вида реагировать на изменение окружающей среды. Гибридизация с восточным койотом считается угрозой, поскольку она усугубляется деятельностью человека.

Photo © Bill Crins / iNaturalist.org. Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Bill Crins / iNaturalist.org. Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Конкуренция с серыми волками или северными волками Великих озер, вероятно, является еще одним ограничивающим фактором для популяций восточного волка. 

Наконец, также возможно, что внутривидовая агрессия является более частой, когда плотность восточного волка увеличивается, и это может быть ограничивающим фактором плотности популяции.

Транспортные коридоры сами по себе не обязательно влияют отрицательно на волков, особенно узкие лесозаготовительные дороги или дороги с низким объемом движения, особенно на большем расстоянии от основных дорог. Фактически, волки могут использовать определенные типы второстепенных и третичных дорог, чтобы облегчить свое передвижение и улучшить успех хищничества.

Волки могут сохраняться в районах, где среда обитания фрагментирована, при условии, что они не подлежат добыче, и при условии, что фрагментированные среды обитания сохраняют характеристики, необходимые для выживания волков. 

Photo © quercus_alba / iNaturalist.org. Algonquin Provincial Park, Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © quercus_alba / iNaturalist.org. Algonquin Provincial Park, Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Койоты быстро колонизировали восточную часть Северной Америки в XX веке, в том числе историческую область обитания восточного волка, частично из-за вызванных человеком изменений ландшафта с развитием сельского хозяйства. Койоты достигли южного Онтарио в 1919 году и Квебека в 1944 году.  

Интенсивная гибридизация между восточными волками и койотами привела к созданию большой популяции восточных койотов на северо-востоке Северной Америки. Гибридизация, сопровождающаяся интрогрессией, представляет значительную угрозу, особенно для видов, которые были исторически аллопатрическими. Гибридизация представляет собой значительную угрозу особенно в регионах, где среда обитания волка фрагментирована деятельностью человека, что благоприятствует обитанию восточных койотов, а также при низкой плотности восточных волков из-за высокой смертности. 

Смертность восточных волков, вызванная антропологическими факторами, определяется как одна из основных причин гибридизации между восточными койотами и восточными волками в районе провинциального парка Алгонкин в ответ на нехватку партнеров своего вида и нарушение структуры стаи. 

Основными угрозами являются охота, браконьерство, дороги и гибридизация с восточным койотом. Воздействие других угроз считается низким до незначительного (например, сельское хозяйство) или пока неизвестным (болезни и паразиты, связанные с другими животными, изменение мест обитания и количества добычи, вызванные изменением климата).

По данным COSEWIC (2015), у годовалых и взрослых особей продолжительность жизни составляет 6,2 года, а у щенков средняя продолжительность жизни от 0,7 до 3,5 лет.

Photo © Rebecca Rogge / iNaturalist.org. Manitoulin, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Rebecca Rogge / iNaturalist.org. Manitoulin, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © kawickens / iNaturalist.org. Papineau Regional County Municipality, Québec, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © kawickens / iNaturalist.org. Papineau Regional County Municipality, Québec, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Richard Poort / iNaturalist.org. Algonquin Provincial Park, Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Richard Poort / iNaturalist.org. Algonquin Provincial Park, Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Nowak R. M. 1995. Another look at wolf taxonomy. pp. 375-397, In L.N. Carbyn, S.H. Fritts, and D.R. Seip (Eds.). Ecology and Conservation of Wolves in a Changing World: Proceedings of the Second North American Symposium on Wolves. Canadian Circumpolar Institute, University of Alberta, Edmonton, AB. 642 pp.

2. Mech L. D., 1974. Canis lupus / MAMMALIAN SPECIES No. 37, pp. 1-6. Published 2 May 1974 by the American Society of Mammalogists

3. Mech L. D., Boitani  L."Grey wolf (Canis lupus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 124-129

4. Chambers S.M., Fain S.R., Fazio B., Amaral M. 2012. An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses. North American Fauna 77:1–67. doi:10.3996/nafa.77.0001

5. Norris D. R., Theberge M. T., Theberge J. B. "Forest composition around wolf (Canis lupus) dens in eastern Algonquin Provincial Park, Ontario" / Canadian Journal of Zoology 80(5): 866-872 · May 2002 DOI: 10.1139/z02-067

6. Environment and Climate Change Canada. 2017. Management Plan for the Eastern Wolf (Canis lupus lycaon) in Canada [Proposed], Species at Risk Act Management Plan Series, Environment and Climate Change Canada, Ottawa, vi + 52 p.

7. A Report by the Algonquin Wolf Advisory Group "The Wolves of Algonquin Provincial Park". December, 2009. - 29 pp.

8. Thiel R. P., Wydeven A. P. "Eastern Wolf (Canis lycaon) Status Assessment Report. Covering East-Central North America" November, 2011. - 81 pp.