Маккензийский равнинный  волк

Ареал: Канада - Юкон, Северо-Западные территории (кроме крайнего востока), запад материковой части Нунавута, юг и запад Манитобы, Саскачеван, Альберта, Британская Колумбия (кроме западного тихоокеанского побережья); США - Аляска (кроме тихоокеанского побережья на юго-востоке штата); США - Аляска (кроме тихоокеанского побережья на юго-востоке штата), Монтана и Вайоминг (интродуцирован в Йеллоустоунский НП). 

Встречается во всей материковой Аляске, на о-ве Унимак (Алеутские о-ва). Ареал включает около 85% площади Аляски площадью 1517 тыс. км².  В настоящее время волки распространены на большей части штата. Самая низкая плотность в прибрежных районах западной и северной Аляски, особенно после периодических эпидемий бешенства. В последнее время бешенство во Внутренней Аляске не наблюдается. Хотя распространение волков остается относительно постоянным, их численность значительно варьирует, завися от доступности добычи, болезней и охоты людей.

Цвет шерсти волков Аляски от черного до почти белого, с любыми оттенками серого и рыжеватого между этими крайностями. Наиболее распространены серые или черные, а относительное обилие каждой фазы цвета изменяется со временем и локально. Большинство взрослых самцов во Внутренней Аляске весят 38,6-52,3 кг, но иногда достигают 65,3 кг. Самки в среднем на 2-5 кг легче, и редко весят более 50 кг. Взрослого размера волки достигают примерно в 1 год.

Волки - очень общественные животные и обычно живут в стаях, которые включают родителей и щенков этого года. Большие стаи могут иметь 2 или 3 помета щенков от более чем одной самки. В состав участников стаи часто входят некоторые годовалые волки и другие взрослые. Социальный порядок в стае характеризуется раздельной иерархией доминирования среди самок и самцов. 

Размер стаи обычно колеблется от 2 до 12 животных, в среднем 6-7. В большинстве районов волчьи стаи, как правило, остаются на территории, используемой почти исключительно членами стаи, причем имеется только случайное перекрытие в ареалах соседних стай. Однако те волки, которые в основном зависят от мигрирующих карибу, временно покидают свои участки и, если необходимо, передвигаются на большие расстояния.

В 2003-2007 гг. в западно-центральной Альберте исследовались 84 взрослых волка из 19 стай (размеры стаи: 3-14 волков). Предполагаемый средний осенний размер стаи 7,8±2,8 волка.

На Аляске территория стаи часто от 500 до 1300 км², при этом среднее значение в Внутренней Аляске составляет от 1300 до 1500 км². Размеры участков обитания 585-788 км² - в горах Аляски и Альберты и до 1250 км² - в тундре и лесотундре Северо-Западных Территорий Канады. 

Плотность волка в НП Джаспер 2,5-9,2 волка на 1000 км², в НП Банф 2,7-4,8 волка на 1000 км².  

Плотность волка в западно-центральной Альберте по 3 районам (нижние предгорья, верхние предгорья и горы) по подсчетам составила 22,3, 14,9 и 9,7 волка на 1000 км², соответственно, с изменением плотности, возникающих из-за размеров стаи и размера домашних участков волков. Средняя плотность 12,42 волков на 1000 км².

Оценочная плотность в северной части Британской Колумбии от 10 до 44 волков на 1000 км².

Размножение обычно в феврале и марте, а в мае или начале июня рождаются в среднем около 5 волчат. Пометы от 2 до 10, но чаще 4-7 щенков.

При посещении 17 занятых логов 13 стай в западно-центральной Альберте в 2004-2006 гг., зарегистрирован 81 щенок. Никаких свидетельств того, что несколько пометов воспроизводятся одной стаей за текущий год, не обнаружено, несмотря на посещение всех известных логов для каждой стаи. Размер помета составлял в среднем 5,6±1,4 щенков (от 4 до 7). Щенки рождались в 24 (83%) из 29 стай ежегодно. По оценке, в 2004-2006 гг. в исследуемой области было произведено около 153 щенков.

Большинство самок начинают размножаться в 22 месяца, обычно у них меньше щенков, чем у взрослых. Щенки, как правило, рождаются в логове, выкопанном на глубине 10 футов в хорошо дренированной почве, и большинство взрослых волков сосредотачивают свою деятельность с мая по июнь у логова, перемещаясь на расстояние до 20 миль в поисках пищи, которую регулярно доставляют в логово. Прекращение лактации происходит постепенно и начинается в середине лета. В середине или конце лета щенки обычно перемещаются на некоторое расстояние от логова, а к началу зимы могут путешествовать и охотиться со взрослыми членами семейной группы. Стаи часто перемещаются от 16 до 50 или более км в день зимой. Множество молодых волков диспергирует каждый год и переходят от 30 до 1100 км от своего натального участка. Как правило, это годовалые волки.

В Северо-Западных территориях Канады зафиксированы перемещения двух прибылых по прямой на 300 км, а в провинции Альберта прибылой самец, державшийся на родительском участке с марта по май, в августе был сбит автомашиной в 670 км южнее. 

Скорость перемещения арктических волков в тундре составляет 8,7 км/ч во время обычного патрулирования и 10,0 км/ч при возвращении в логово. 

Как правило, волки охотятся на копытных во всех экосистемах, в которых обитают, однако они не обязательно выбирают наиболее доступных. Волки в НП Вуд-Баффало, Канада, в основном охотятся на бизона (Bison bison). В НП Райдинг-Маунтин волки предпочитают вапити, хотя доступны многие другие виды копытных. В рационе с осени 2001 до 2003 г. вапити (Cervus elaphus) составляли 53,93% рациона волка, за которым следовали бобр (Castor canadensis) 18,70%; лось (Alces alces) 14,09%: белохвостый олень (OdocoiÌeus virginianus) 10,03% и заяц 3,25%. Во все времена года вапити являлся наиболее распространенным видом добычи. Бобр, лось и белохвостый олень имеют разную степень важности, в зависимости от сезона.

Сезонная зависимость отмечена и в других местах. Например, в Манитобе в летние месяцы значительно увеличивается количество бобров. В западной Канаде, где существуют системы с несколькими видами добычи, волки могут выбирать из сочетаний лосей (Alces alces), чернохвостых оленей (Oidocoileus hemonius), белохвостых оленей (Oidecoileus virginianus), толсторогов (Ovis canadensis), снежных коз (Oreamnos americanus), бизонов (Bison bison) и карибу (Rangifer tarandus).

Уровень убийств для 6 стай в западно-центральной Альберте зимой (декабрь 2005 г. - март 2006 г.), в среднем составлял 0,34±0,06 убийств стаей в день. По видам показатели убийств в среднем составляли 0,24±0,09 оленей для стаи в день, 0,06±0,10 вапити, 0,03±0,04 лося и 0,01±0,02 диких лошадей. В общей сложности это привело к приблизительному среднему показателю 7,95±3,94 кг убитой добычи на волка в день. Предполагая, что 75% добытых туш были съедены и не подобраны падальщиками, волки потребляли 5,96±3,24 кг добычи на волка в день.

В юго-западной Альберте в местах поедания добычи были обнаружены только крупные жертвы (олени, вапити, лось, крупный рогатый скот и лошади). Это понятно: волчьей стае не требуется три часа, чтобы убить и съесть бобра. С июня по октябрь почти половина животных, убитых волками, - это крупный рогатый скот, остальные - в основном вапити, лось и олень. Примерно 40% убитого крупного рогатого скота были телятами, 40% годовалыми, и менее 20% взрослыми коровами или быками. В образцах экскрементов было обнаружено, что убитый или в виде падали крупный рогатый скот составлял примерно 60% добычи волка, а остальные 40% были дикими животными.

С ноября по май в юго-западной Альберте чуть более 10% животных, убитых волками, были крупным рогатым скотом. Анализ экскрементов показал, что убитый или в виде падали крупный рогатый скот обеспечивал около 30% добычи волка, остальные 70% приходились на диких животных. Падаль составляла гораздо большую часть рациона зимой, а 85% падали добывалось из мест захоронения мертвого домашнего скота.

Исследование было проведено в небольшой части юго-западной Альберты и хотя она составляет лишь 3% территории Альберты, здесь выплачивается 37% компенсаций провинции за хищничество волков. Ранее, как правило, сообщалось, что большинство волчьих стай убивает 1 голову крупного рогатого скота в год, но в этом исследовании погибло в среднем 17 голов за год.

В западно-центральной Альберте из найденных в общей сложности 192 убитых волками копытных из 11 разных стай в 2003-2006 гг. приходилось 17,5±10,8 (от 8 до 38) жертв на стаю. Из этих убийств 53% были оленями, 17% вапити, 24% лосями и 7% дикими лошадьми. При пересчете на относительную биомассу, олени составили 22%, вапити 23%, лоси 43% и дикие лошади - 12% от общей биомассы добычи, убитой волками. Отдельные стаи существенно различались в относительных количествах каждого вида добычи, однако лоси были доминирующими по биомассе для большинства стай.

В северо-восточной Альберте хотя лоси и остаются важными по биомассе в рационе волка, они больше не являются самой распространенной копытной добычей волков, недавно замененной оленем (Odocoileus sp.). В течение зимы олени  были обнаружены в 61,1% (±4,6%) экскрементов и составляли 42,6% (±4,7%) биомассы в рационе. Несмотря на то, что лось присутствовал в сравнительно небольшом проценте экскрементов (17,7±3,6%), он составляли высокую долю биомассы (41,7±4,6%). Бобр был обнаружен в 22,1% (±3,9%) зимних экскрементов, что составляет небольшой процент зимней биомассы (8,5±2,6%).

Рацион волка существенно сдвигался между сезонами. Использование бобров увеличилось летом, когда они были обнаружены в 58,1% (±2,9%) экскрементов и составили 29,8% (±2,7%) биомассы рациона. Использование белохвостых оленей уменьшилось по частоте (32,8±2,8%), а также биомассе (24,0±2,5%). Экскременты содержали оленей (16,3%) и детенышей оленей (16,5%). Вклад лосей в рацион летом оставался статичным, но включал как взрослых (10,5%), так и телят (8,5%).

Лесных карибу в северо-восточной Альберте редко встречали в волчьих экскрементах зимой (7,1±2,4%) или летом (4,2±1,2%). Аналогично, карибу занимал малое место в рационе волка зимой (7,1±2,4%) и летом. Только один образец экскрементов содержал шерсть теленка карибу. 60% волчьих экскрементов, содержащих карибу, были с апреля по сентябрь, но 90% с апреля по октябрь. Из 42 случаев убийств взрослых карибу, зарегистрированных в области исследования с 2004 по 2008 г., 23,8% приходилось на зиму (октябрь-март), но 76,2% на лето (апрель-сентябрь).

В НП Принс-Альберт, Саскачеван, по частоте встречаемости и по биомассе, соответственно, составляют белохвостый олень 43% и 33%; вапити (Cervus canadensis) 33% и 50%, лось 7% и 14%, бобр 5% и 2% и американский беляк 2% и < 1%. Останки домашнего скота, бизонов или карибу не обнаружены.

На большей части материковой Аляски лоси и (или) карибу - основная пища волков, в некоторых областях важную роль играют тонкорогие бараны или овцы Далла (Ovis dalli). Летом мелкие млекопитающие, в том числе полевки, лемминги, суслики, американские беляки, бобры, а иногда птицы и рыба, являются важной добавкой рациона. Степень добычи крупных млекопитающих, зависит от их наличия и условий окружающей среды. Стая зимой может убивать оленя или лося каждые несколько дней. В другое время волки могут обходиться в течение нескольких дней без еды. Поскольку волки оппортунисты, молодые, старые или истощенные животные становятся добычей чаще, чем здоровые животные среднего возраста. Однако при некоторых обстоятельствах, например, при необычайно глубоком снеге или нехватки добычи, даже животные в расцвете сил могут стать жертвой волков.

В северной части Британской Колумбии волки обычно связаны с распространением лося (Alces americanus), однако в южной внутренней части провинции число лосей значительно меньше. Рацион волков в Британской Колумбии на севере области Томпсон и в горах Колумбия состоит из оленей, лосей, карибу и бобра. Образцы фекалий в регионе Пис-Ривер содержали главным образом бобра, с незначительным добавлением птиц, лосей и карибу. 

Волки в центральной Канадской Арктике ведут себя иначе, чем другие североамериканские волки, поскольку совершают сезонные миграции в несколько сотен километров за основной добычей - карибу (Rangifer tarandus). 

В среднем их миграции между зимним ареалом и натальными логовами колеблются от 265 до 510 км. В настоящее время степень территориальности этих волков летом неизвестна. Однако повторное использование натальных логов в течение последовательного ряда лет одной и той же парой предполагает некоторый уровень территориальности, так что новообразованные размножающиеся пары не занимают логова других стай. В качестве альтернативы, стая может выбрать новое место по неизвестным причинам. Волки, по-видимому, адаптировались к сезонным схемам миграций карибу, так как доступность жертвы вблизи домашних участков уменьшается, волки совершают длительные переходы на стадами карибу и обратно. 

Тем не менее, большинство размножающихся волков не следуют за карибу вплоть до отела, а вместо этого выбирают участки для натального логова намного южнее, выбирая места для натального логова ближе к линии лесов, чем к бесплодным территориям тундры, в которой обитает карибу. Во время сезона размножения волки становятся менее мобильными, потому что им нужно быть у логова, кормить щенков и воспитывать их. Большинство размножающихся волков отделяются от основных стад карибу на несколько сотен километров в течение части лета. Это разделение энергетически затратно для волков, так как щенки растут быстро, а главный источник добычи практически отсутствует. Несмотря на это, устраивающие логова в тундре волки, живут в балансе с карибу на протяжении тысячелетий. 

Самки стада карибу мигрируют от линии деревьев в тундру к концу апреля к местам отела на севере. Зимний ареал стада колеблется по годам, начиная от бореального леса, переходной зоны лесотундры к югу от Большого Медвежьего озера и юго-востоку от Великого Невольничьего озера, некоторые карибу зимуют в тундре.

Зимой волки не территориальные, вместо этого они следуют за карибу по всему ареалу стада. Однако с мая по август, во время ухаживания за щенками, передвижения стай ограничены необходимостью кормить щенков, которые рождаются между серединой мая и началом июня. Большинство карибу мигрируют за пределы основных зон репродукции волков к середине июня и не возвращаются до середины или конца июля. Следовательно, плотность карибу вблизи логова низкая в эту часть части лета. Во время этого периода волки должны искать скудную и (или) альтернативную добычу возле логова, либо перемещаться туда, где добыча изобилует, или использовать комбинацию этих стратегий.  Овцебыки (Ovibos moschatus) в исследуемой области не встречаются, лишь некоторое количество обитает в северной и восточной частях области исследования и могут дополнять рацион некоторых волков. Иногда в южной части области исследования встречаются лоси, но их плотность низкая. Поэтому альтернативной добычей для волков становятся водоплавающие птицы, другие наземно гнездящиеся птицы, их яйца, грызуны (в том числе арктические суслики) и зайцы.

Исследование проводилось в переходной зоне северного бореального леса и низкой арктической тундры, где вечная мерзлота переходит от сплошной к прерывистой (центральная канадская Арктика, Северо-Западные Территории). Участки из ели (Picea mariana, P. glauca) встречаются в южной части и уступают место открытой тундре на северо-востоке. Эскеры и другие ледниковые отложения разбросаны по всей области исследования. Для нее характерны стоячие воды и обнаженные скалы. 

Большинство самок карибу начинают миграцию в конце апреля, достигнув мест отела к июню. Пик отелов происходит к середине июня, и телята начинают передвигаться со стадом через неделю. Модели передвижения самцов менее известны, но быки часто посещают районы вблизи отела до середины июня. 

Среднее число щенков в помете в районе исследования варьировалось от 0,6 в 2001 г. до 4,1 в 2002 г.; в среднем - 2,7 (0-15).

Некоторое представление о сложности выращивания потомства в центральной канадской Арктике может дать часть исследования за одной из волчиц, оснащенной радио-ошейником. Самец возле логова обнаружен не был и фактически волчат выращивала самка одна. Немного отрыгиваемой пищи щенки получали еще от двух самок, но длительный период оставались присмотра. Предположительно, щенкам было 6 недель, и их наблюдали на расстоянии до 800 м от логова. Во время начала наблюдений за логовом волчица заботилась о щенках. Среднее расстояние, проходимое волчицей во время поиска добычи составляло 25,3 км (3,1-82,5 км). Среднее наибольшее расстояние от логова, преодоленное для поиска пищи, было 7,1 км (1,7-17,0 км). Средняя продолжительность поиска составляла 20,9 ч (1-71 час). Щенки оставались в одиночестве предположительно до 18 часов, в то время как взрослые (мать и еще 2 самки) искали пищу. 

Добыча в районе логова стала скудной и волчица, возможно, отказалась от щенков, чтобы искать себе пропитание. Дальний поход начался через 16 дней после начала наблюдений, и маловероятно, чтобы щенки могли следовать за матерью. 

Возможно, самка знала, где можно найти карибу летом. Неполовозрелые тундровые волки иногда следуют за карибу на отел и, вероятно, самка уже совершила такое путешествия в предыдущие годы и убивала карибу. Если это так, то во время нехватки местной добычи она может отправиться туда, где охотилась раньше. 

19 июля в 22:03, проведя 14 часов в логове, самка начала перемещение на северо-восток и не возвращалась в течение 336 часов. Перемещалась она в одиночку или с другими волками, неизвестно. Закончилось передвижение волчицы всего в 3,8 км от мест концентрации карибу, где предположительно, встретила добычу. В общей сложности самке потребовалось 72,5 ч (3 дня) и пройти не менее 95 км от логова. Она оставалась на месте в течение 151,5 часов (6,3 д), а затем переместилась на юг к озеру Lake of the Enemy, где оставалась в течение 74 ч (3,1 д), а затем вернулась в логово. Наибольшее расстояние от логова составило 103 км.  

Повторный дальний поход к карибу начался 2 августа в 04:03 ч и занял 318 ч (13,2 дня) после выхода из логова. Волчица возвращалась в логово относительно прямым путем в течение 18 часов, пройдя 75 км.  

Минимальное расстояние, пройденное во время походов, составило 339 км. Расчетная общая минимальная скорость движения составила 3,1 км/ч, от логова 2,6 км/ч и обратно 4,2 км/ч.

Наиболее вероятно, что одна или обе другие лактирующие самки заботились о щенках во время отсутствия волчицы. Трех самок в этом логове одновременно не видели. Однако две недели назад, в другом логове, наблюдалось, как 3 самки совместно заботятся о группе из 6 щенков. В этом логове наблюдались три лактирующих самки, обеспечивающих пищей друг друга и поочередно остававшихся со щенками. Совместное выращивание нескольких пометов стаей может создавать возможность для дальних перемещений некоторым репродуктивным волкам в летний период локального дефицита пищи. В период с 1997 по 2003 г. было зарегистрировано несколько лактирующих самок в одном или нескольких логовах тундровых волков. Эта репродуктивная стратегия может быть адаптацией к временному и пространственно непредсказуемому дефициту корма.

После 2 походов 20 августа, когда восстановил свою работу радио-ошейник, были замечены 3 щенка, но другие волчата, возможно, прятались в растительности. Телеметрия зафиксировала 13 фуражировочных поисков после дальних походов. Среднее расстояние, пройденное волчицей во время этих поисков, составляло 18,3 км (1,2-47,7 км). Среднее наибольшее расстояние от логова было 7,1 км (1,1-11,0 км). Средняя продолжительность поисков за этот период была 10,9 ч (1-33 часа).

По данным зоопарка на Аляске у самцов способность к размножению сохраняется не менее чем до 9 лет, у самок до 7, изредка 9 лет.  

На Аляске возрастная структура составляла 42% щенков, 29% годовалых и 30% взрослых. 

Несмотря на обычно высокий уровень рождаемости, волки редко многочисленные, поскольку смертность у них высокая. Смертность волчат на Аляске до годовалого возраста составляет 60%. 

На большей части Аляски хищничество других волков, охота и ловушки являются основными источниками смертности, хотя болезни, недоедание и несчастные случаи также способны регулировать количество волков. Хищничество других волков на Аляске является основной причиной смерти, потому что волки защищают свои территории от других волков. Диспергирующие волки также часто гибнут, им трудно найти подходящую среду обитания, не занятую другими волками. 

В среднем 60% радиомаркированных стай в западно-центральной Альберте имели по крайней мере одного волка, убитого охотниками каждый год, и 29%±16% волков в стаях были убиты. Включив в это число стаи, в которых не были убиты волки, в среднем 18%-19% волков в каждой стае убивается (от 0 до 50%). Во всех стаях в среднем  1,44±1,73 волков в стае ежегодно убиваются охотниками (от 0 до 7). Возрастный состав убитых волков составлял 55% щенков, а 71% были либо щенками, либо годовалыми. Из 42 погибших волков с радиодатчиками 26 (62%) погибли от ловушек, 11 (26%) были застрелены охотниками, 4 (10%) умерли от естественных или неизвестных причин, а 1 (2%) был сбит автомобилем. Ежегодная выживаемость волков в исследуемой области составляла 0,615 при годовой смертности 0,385. Поскольку 90% смертей радиомаркированных волков было вызваны человеком, большинство смертей произошло во время сезона охоты и во время сезона ловушек с декабря по март.

Сегодня охота на Юконе разрешается в течение охотничьего сезона по лицензиям. В течение последних 20 лет на Юконе, в среднем ежегодно 155 волков ловятся ловушками и 60 отстреливаются охотниками.

Волки способны широко распространяться, быстро рассеиваться с возможностью быстрого размножения. Исследования показали, что требуется устойчивая добыча 30% или более, чтобы вызвать снижение численности волка. Это означает, что у волков есть способность быстро восстанавливать численность популяции. В настоящее время на Юконе ежегодно добывается около 2-3% популяции. 

Литература

1. Nowak R. M. 1995. Another look at wolf taxonomy. pp. 375-397, In L.N. Carbyn, S.H. Fritts, and D.R. Seip (Eds.). Ecology and Conservation of Wolves in a Changing World: Proceedings of the Second North American Symposium on Wolves. Canadian Circumpolar Institute, University of Alberta, Edmonton, AB. 642 pp.

2. Mech L. D., 1974. Canis lupus / MAMMALIAN SPECIES No. 37, pp. 1-6. Published 2 May 1974 by the American Society of Mammalogists

3. Mech L.D.,  Boitani L. "Grey wolf (Canis lupus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 124-129

4. B.C. Ministry of Forests, Lands and Natural Resource Operations. 2014. Management Plan for the Grey Wolf (Canis lupus) in British Columbia. B.C. Ministry of Forests, Lands and Natural Resource Operations, Victoria, BC. 48 pp.

5. Chambers S.M., Fain S.R., Fazio B., Amaral M. 2012. An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses. North American Fauna 77:1–67. doi:10.3996/nafa.77.0001

6. Weckworth B. V., Talbot S. L., Cook J. A. "Phylogeography of wolves (Canis lupus) in the Pacific Northwest" / Journal of Mammalogy, 91(2): 363–375, 2010

7. Stotyn S. A. "Ecological Interactions of Mountain Caribou, Wolves and Moose in the North Columbia Mountains, British Columbia" A thesis submitted to the Faculty of Graduate Studies and Research in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science in Conservation Biology Department of Renewable Resources. Edmonton, Alberta. Spring 2008. - 126 pp.

8. Urton E. J. M. "Population genetics, foraging ecology. and trophic relationships of grey volves in central Saskatchewan" / A Thesis Submitted to the College of Graduate Studies and Research in Partial Fulfillment of the Requirements for the Degree of Master of Science in the Department of Biology University of Saskatchewan. Saskatoon. December 2004. - 87 pp.

9. Carbyn L. N., Trottier T. "Descriptions of Wolf Attacks on Bison Calves in Wood Buffalo National Park" / Arctic, Vol. 41, No. 4 (December 1988) P. 297-302 DOI: 10.14430/arctic1736

10. Sallows T. A. "Diet Preference and Parasites of Grey Wolves in Riding Mountain National Park of Canada" / A Thesis/Practicum submitted to the Faculty of Graduate Studies of The University of Manitoba in partial fulfillment of the requirement of the degree Master of Environment. Winnipeg, Manitoba, 2007. - 90 pp.

11. Lake B. C., Caikoski J. R., Bertram M. R. "Wolf (Canis lupus) Winter Density and Territory Size in a Low Biomass Moose (Alces alces) System" / Arctic, Vol. 68, No. 1 (March 2015) P. 62–68 http://dx.doi.org/10.14430/arcticx4458

12. Hayes R. D., Farnell R. M., Ward R. M. P., Carey J., Dehn M., Kuzyk G. W., Baer A. M., Gardner C., O'Donoghue M. "Experimental reduction of wolves in the Yukon: Ungulate responses and management implications" / Wildlife Monographs 152(152): 1-35 · July 2003

13. Alaska Departament of Fish & Game "Wolf" Text: Bob Stephenson and Rod Boertje - 2008 revisons. Revised by Rodney Boertje and reprinted 1994. https://www.adfg.alaska.gov/static/education/wns/wolf.pdf

14. Kuzyk G. W. "Wolf Distribution and Movements on Caribou Ranges in West-Central Alberta" / A thesis submitted to the Faculty of Graduate Studies and Research in partial fulfillment of requirements for the degree Master of Science. Wildlife Ecology and Management Department of Renewable Resources. Edmonton, Alberta, Fall 2002. - 125 pp.

15. Webb N. F., Allen J. R., Merrill E. "Demography of a harvested population of wolves (Canis lupus) in west-central Alberta, Canada" / Canadian Journal of Zoology 89(8): 744-752 (2011) DOI: 10.1139/z11-043

16. Whittington J. "Movement of wolves (Canis lupus) in response to human development in Jasper National Park, Alberta" / A thesis submitted to the Faculty of Graduate Studies and Research in partial fulfillment of the requirements for the degree Master of Science in Environmental Biology and Ecology. Department of Biological Sciences. Edmonton, Alberta. Fall 2002. - 86 pp.

17. Bassing S. B., Ausband D. E., Mitchell M. S., Lukacs P., Keever A., Hale G., Waits L. "Stable Pack Abundance and Distribution in a Harvested Wolf Population" / The Journal of Wildlife Management. DOI: 10.1002/jwmg.21616

18. Huggard D. J. (1993). Prey selectivity of wolves in Banff National Park. II. Age, sex, and condition of elk. Canadian Journal of Zoology, 71(1), 140–147. doi:10.1139/z93-020 

19. Klaczek M. R., Johnson C. J., Cluff H. D. "Den site selection of wolves (Canis lupus) in response to declining caribou (Rangifer tarandus groenlandicus) density in the central Canadian Arctic" / Polar Biology 38(12) · July 2015 DOI: 10.1007/s00300-015-1759-z

20. Walton L. R., Cluff H. D., Paquet P. C., Ramsay M. A. "Movement patterns of barren-ground wolves in the central Canadian Arctic" / Journal of Mammalogy, 82(3): 867–876, 2001.

21. Frame P. F. "Response of Wolves to Caribou Migration Patterns ans Anthropogenic Disturbance in the Central Canadian Arctic" / A thesis submited to the Faculty of Graduate Studies ans Research in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science in Environmental Biology and Ecology. Department of Biological Sciences. Edmonton, Alberta. Spring 2005. - 99 pp.