Иберийский  волк

Canis  lupus  signatus  (Cabrera, 1907)

Photo © Juan José González Vega / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Photo © Juan José González Vega / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0

Ареал: Испания и Португалия. Ареал испанской части иберийской популяции включает в себя различные части следующих регионов: Кастилья-Леон, Астурия, Галисия, Кантабрия, Ла-Риоха и Кастилья-Ла-Манча. Регион к югу от реки Дуэро был недавно реколонизирован волком. Небольшая изолированная популяция встречается в Андалузии (Сьерра-Морена). В Португалии ареал состоит из трех частей - одной соединяющейся с ареалом испанской популяции и двух изолированных от основной популяции иберийского волка. Одна изолированная находится к югу от реки Дору (10% от общей численности португальских волков), другая находится в Северном регионе (20% от общей численности португальских волков). 

На Пиренейском п-ве ранее выделялись два подвида signatus и deitanus, последний, к сожалению, уже вымер. Систематическое положение подвидов спорное и на данный момент они оба официально включены в номинативный lupus. Это поддерживается далеко не всеми биологами (особенно, пиренейскими). Что касается deitanus, обитавшего исключительно на территории Мурсии (юго-восточном побережье) и отличавшимся меньшими размерами и красноватым оттенком его меха, описанная группа жила в неволе в зоопарке, который имел глиняную землю и стены из красного кирпича. В связи с этим, отношение к самостоятельности подвида вызывает сомнения даже у испанских биологов. Однако к подвиду signatus совсем другое отношение как у испанских, так и у португальских биологов. 

В окраске доминируют коричневые тона, хотя есть более темные особи или более красные (рыжие), последние распространены в основном южнее реки Дуэро. У молодых особей обычно серые тона очень тусклые зимой, а летом они имеют характерный для подвида темно-коричневый цвет.

Глаза золотистые или янтарные.

К основным внешним отличительным чертам подвида относятся белые метки на верхней губе, черные или очень темные вертикальные линии с фронтальной стороны передних лап, темная продольная линия вдоль дорсальной части хвоста и темный круп («седло»). 

Длина с хвостом 130-180 см, высота в плече 60-80 см. Вес взрослых самцов до 40 кг, а самок до 30 кг. Для Португалии указывается средний вес самцов 33,1 кг (25-41 кг), самок - 28,2 кг (21,6-34,5 кг).

Photo © Arturo de Frias Marques / Wikimedia Commons. Alpha male. CC BY-SA 3.0
Photo © Arturo de Frias Marques / Wikimedia Commons. Alpha male. CC BY-SA 3.0

Популяция в Испании - самая большая из всех популяций серого волка в Западной Европе. Общее число населения волков в Испании варьируется в зависимости от источников. Последняя достоверная перепись была проведена в 1988 г. и указала на наличие от 1500 до 2000 особей, с тенденцией увеличения популяции.  В 2007-2009 гг. население популяции указывалось в 2500 волков в Испании, а также до 50 особей в Андалузии, отделенных от общей популяции, и 300 особей в 55-60 стаях в Португалии, считая еще 2 изолированные от основной популяции: к югу от реки Дору из 6 стай и ок. 30 особей и в Северном регионе из 12 стай, в общей сложности ок. 60 волков. Площадь распространения волка в Португалии составляет 16,3 тыс. км², из них 12,5 тыс. км² к северу от реки Дору и 3,8 тыс. км² к югу от нее. Португальское население волков разделено естественным барьером - рекой Дору. В регионе, граничащем с Испанией, между Дору и Серра-да-Малхата, также обнаруживается присутствие волка, хотя в очень нерегулярной и неустойчивой форме. Северная субпопуляция, находящаяся в контакте с испанским населением, имеет 3 популяционных ядра (Пенеда-Жереш, Алван-Падрела и Браганса). 

Основная часть иберийских волков обитает на северо-западе полуострова, особенно в районах северной Кастилии, Леона, Галисии, Саморы и Астурии. Некоторый взаимообмен волками в Испании и Португалии происходит через границу в Галисии и Саморе. 

Существует также небольшая популяция между Кантабрией, Паис Васко и Ла-Риоха; иногда обнаруживаются бродячие особи в Наварре, Арагоне и Мадриде. В Эстремадуре и Кастилии - Ла-Манча волк почти вымер, хотя в последнее время есть некоторые свидетельства его присутствия - появляются на севере Касерес, к северу от Гвадалахары и к югу от Сьюдад-Реала. Самые южные волки полуострова находятся в опасности вымирания, с сокращенной и сегментированной популяцией в Сьерра-Морене, среди провинций Хаэн, Севилья и Кордова (40-60 экземпляров), с высоким уровнем инбридинга.

Photo © Arturo de Frias Marques / Wikimedia Commons. Alpha male. CC BY-SA 3.0
Photo © Arturo de Frias Marques / Wikimedia Commons. Alpha male. CC BY-SA 3.0

Галисия. В июне 2006 г. отмечено существование 60 стай (семейных групп) и предполагается еще 8 возможных, что дает цифру ближе к 350 волкам. В 2012-2014 гг. насчитывалось 84 стаи. По всему региону волки распространены с низкой плотностью. Основной причиной смерти волков в Галисии являются ДТП (58 смертей за последние 3 года). Несомненно, существует высокая скрытая смертность от прямого человеческого преследования из-за конфликта с животноводством, особенно в более населенных районах, где мало дикой добычи. Сообщалось об уничтожении волками 2200 голов скота в период с сентября 2003 г. по август 2004 г. Хотя Галисия не является особенно густонаселенным регионом, большая часть территории полуограничена разбросанными поселениями. Поэтому возможности появления гибридов волка и собаки в такой области выше, хотя исследований по этому вопросу нет. Другая угроза - это пожары, которые привели к серьезной деградации местообитаний в большей части региона.

Астурия. Количество волков в 2005 г. оценивалось в 90-126 особей (в 2002 г. обитало 14-21 стаи, в 2012-2014 гг. - 37стай). Имеется серьезный конфликт с владельцами скота.  

Кантабрия. 5 стай в 1997 г., 2005 г. численность оценивается в 15-21 особей, в 2012-2014 гг. - 12 стай. Имеется серьезный конфликт с владельцами скота. 

Ла-Риоха. 5-7 особей, в 2012-2014 гг. 1 стая.

Валенсия. По оценке 2005 г. 130-182 волков.

Эстремадура. По оценке 2005 г. 25-35, на данный момент, вероятно, вымерли.

Сьерра-Морена (Андалузия). Вопреки некоторым сообщениям, безусловно, волк не вымер и, возможно, его количество увеличивается. В 2001 г. обнаружено 9-11 семейных групп, составляющих 63-77 волков. В Андалузии за период 2013-2014 гг. было обнаружено 26 возможных признаков наличия волков (следы и экскременты). В дополнение были проведены опросы, собрана информация о наблюдениях и прослушивании воя. Все это подтвердило выживание волка на юге полуострове. Однако из-за недостаточного количества данных трудно оценить размер популяции в Сьерра-Морене. 

Кастилья-Ла Манча в расширении с 2000 г. в северной Гвадалахаре,  в 2012-2014 гг. насчитывалось 2 стаи.

Страна Басков. В расширении, как минимум 2 стаи в Алаве. Однако в 2012-2014 гг. обнаружена лишь 1 стая.

Арагон. В раннем расширении. В области Гальоканта и, возможно, западная Уэска.

Photo © Carlos Delgado / Wikimedia Commons. Comunidad de Madrid, España. CC BY-SA 4.0
Photo © Carlos Delgado / Wikimedia Commons. Comunidad de Madrid, España. CC BY-SA 4.0

Кастилия-Леон. По оценке 2005 г. 795-1113 особей. Сейчас присутствует во всех 9 общинах Кастильи-Леона и подтверждается размножение. Правительство Кастилии-Леона оценивает количество в 1000 волков весной и 1500 осенью. Хотя некоторые группы экологов считают, что эти цифры преувеличены. Существует конфликт с домашним скотом и охотой. 

В 2012-2013 гг. насчитывалось 179 стай (Авила 6, Бургос 17, Вальядолид 11, Леон 54, Паленсия 29, Саламанка 3, Самора 45, Сеговия 10, Сория 4). Некоторые стаи имеют домашние участки, занимающие кроме Кастилии и Леона другие Автономные сообщества. Из 19 стай 4 делят территорию с Астурией, 4 с Кантабрией, 1 с Кантабрией и Страной Басков, 1 с Кастилья-Ла-Манча, 5 с Галисией, 1 с Ла-Риоха, 1 с Сообществом Мадрида и 2 с Португалией. 

Авила. Потенциально содержит 8 стай. К 6 стаям, обозначенным для этой провинции, необходимо добавить еще 2 группы Вальядолида и Сеговии, участки которых также расположены в Авиле. Кроме того, одна из 6 стай, указанных для Авилы, считается разделяемой с Сеговией. 

Бургос. По оценке 2005 г. 140-196 волков. Наблюдается расширение на северо-востоке. В 2012-2013 гг. потенциально содержалось 19-21 стай. К 17 указанным для этой провинции необходимо добавить еще 2 группы Паленсии и Сеговии, разделяемые с Бургосом. Кроме того, 5 из стай, указанных для Бургоса, одинаково разделяются с Паленсией (3), Сорией (1) и Кантабрией - Страной Басков (1). В дополнение к 19 стаям есть еще 2, которые близки к границе провинции и их участки заходят не ее территорию. Таким образом, в Бургосе может обитать 21 стая.

Вальядолид. По оценке 2005 г. 20-28 волков. В 2012-2013 гг. потенциально могло иметься 14-18 стай. К 11 отнесенных к этой провинции необходимо добавить еще 3 группы из Леона (2) и Паленсии (1), разделяемых с Вальядолидом. Кроме того, 3 стаи, указанных для Вальядолида, разделяются с Авилой, Паленсией и Саламанкой. В дополнение к 14 стаям есть еще 4, участки которых включают землю Вальядолида. Таким образом, 18 групп могут встречаться в провинции. 

Леон. По оценке 2005 г. 250-350 волков. В 2012-2013гг. потенциально содержалось 59-66 стай. К 54 указанным для в этой провинции необходимо добавить еще 5 групп из Паленсии (3) и Саморы (2), разделяемых с Леоном. Кроме того, 12 стай, указанных для Леона, считаются разделяемыми либо с другими провинциями (Паленсия (2), Вальядолид (1) и Вальядолид-Самора (1), либо с другими регионами - Галисия (3), Астурия (4) и Кантабрия (1). В дополнение к этим 59 стаям, есть еще 7, которые близки к границе провинции. Таким образом, 66 стай могут находиться в Леоне.

Паленсия. В 2012-2013гг. потенциально содержалось 35-38 стай. К 29 указанным для провинции необходимо добавить еще 6 групп из Бургоса (3), Леона (2) и Вальядолида (1), занимающих часть Паленсии. Кроме того, 8 стай, указанных для Паленсии, частично находятся в Бургосе (1), Леоне (3), Вальядолидоме (1) и Кантабрии (3). В дополнение к 35 стаям есть еще 3, участки которых задевают земли Паленсии. Таким образом, 38 групп, могут находиться в провинции.

Саламанка. По оценке 2005 г. 25-35 волков. В 2012-2013гг. потенциально содержалось 5-6 стай. К 3 указанным для этой провинции, необходимо добавить еще 2 группы из Саморы и Вальядолида, разделяемых с Саламанкой.

В дополнение к 5 стаям есть еще 1 близкая к границе провинции и включающая территорию Саламанки. Таким образом, 6 групп могут находится в провинции.

Самора. По оценке 2005 г. 225-315 волков. Самая высокая плотность для всего Пиренейского п-ва в северо-восточной части Саморы (5-7 волков на 100 км²). В 2012-2013гг. потенциально содержалось 46-51 стая. К 45 указанным для этой провинции, необходимо добавить еще 1 группу Леона, разделяемую с Саморой (и с Вальядолидом). Кроме того, 7 стай Саморы считаются одинаково разделенными с другими провинциями и регионами Испании - Леоном (2), Саламанкой (1) и Галисией (2), а также с Португалией (2). В дополнение к этим 46 стаям, есть еще 5, которые близки к границам Саморы. Таким образом, 51 стая может находиться в провинции. 

Сеговия. В 2012-2013гг. потенциально содержалось 11 стай. К 10 указанным для этой провинции, необходимо добавить еще 1 группу из Авилы, разделяемую с Сеговией. Кроме того, 3 стаи, указанные для Сегонии, разделяются с Бургосом (1), Авилой (1), а также совместно с Мадридом и Кастилья-Ла-Манча (1).

Сория. В 2005 г. 5-7 волков. В 2012-2013 гг. потенциально могло иметься 5 стай. К 4 указанным для провинции, необходимо добавить группу в Бургосе, разделяемую с Сорией. Кроме того, 1 стая, указанная для Сории, разделяется с Ла-Риоха. 

Photo © Jose Miguel Pintor Ortego / Wikimedia Commons. Zaragoza, Spain. CC BY-SA 4.0
Photo © Jose Miguel Pintor Ortego / Wikimedia Commons. Zaragoza, Spain. CC BY-SA 4.0

В последнее время волки пересекли естественный барьер реку Дуэро и начали распространяться на юг и на восток: вокруг Гвадалахары были обнаружены две стаи и начали распространяться в Теруэль в южном Арагоне. В начале весны насчитывается около 300 размножающихся пар, и всего около 1500 взрослых особей, но к середине осени их становится около 2000. Волки в Сьерра-Морене населяют частные охотничьи владения, где их незаконно преследуют, когда они вступают в конфликт с охотничьими видами. 

В общей сложности в Испании в период 2012-2014 гг. была получена перепись 297 волчьих стай (в 2007 г. - 250 стай), из них 179 стай в Кастилии и Леоне. Были обнаружены общие стаи между Страною Басков, Кантабрией и Кастилией и Леоном, Астурией и Галисией, а также между Кастилией-Леоном и общинами Астурии, Галисии, Кастилии-Ла-Манча и Ла-Риохи.

В Португалии обитает 46-62 стай.

На юге зарегистрирован случай присутствия волка в Морелье в 1987 г., прямо через границу в Кастельоне, Валенсия. Волки медленно передвигаются на восток из Кастилии. В Гальоканте в южном Арагоне обнаружена стая. Рано или поздно стаи волков начнут пробираться по коридору Эбро и в горы южной Каталонии, а отсюда и в Каталанские горы. Еще один возможный маршрут - вдоль Пиренеев. Волки теперь присутствуют в западной Уэске.

В 2012-2014 гг. было обнаружено наличие волков без размножения (1 или 2 особи) в Пиренеях в Каталонии.

Photo © Rubén HC / Flickr. Robledo de Sanabria, Zamora, Spain. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Rubén HC / Flickr. Robledo de Sanabria, Zamora, Spain. CC BY-NC-SA 2.0

Почти 90% испанских волков обнаружены в Кастилии-Леоне и Галисии. Средняя плотность волков в районе испанского ареала колеблется от 1,5 до 2,0 экземпляров на 100 км². В Галисии от 1,6 до 2,6 особей на 100 км², в Астурии между 1,6 и 2,3 на 100 км². В провинции Оренсе (Галисия) в 2004 г. плотность составляла от 2,10 до 3,28 волков на 100 км², относящаяся к периоду максимального числа населения. В исследовании, проведенном в Луго (Галисия), были получены значения между 1,8 и 2,5 волками на 100 км², также во время максимума численности; в Корунье и Понтеведре (Галисия) 1,9-2,8. В Кастилии и Леоне в конце 80-х годов средняя плотность составляла 1,4-2,0 волков на 100 км². В недавнем исследовании, проведенном в Кастилии и Леоне, была обнаружена плотность к северу от реки Дуэро в 2,3 волков на 100 км², но на южной границе зоны распространения лишь 0,46-0,64 на 100 км².

Учитывая различные ландшафты, максимальные плотности достигаются в переходной долине, отделяющей Кантабрийские горы от равнин с посадками зерновых в Кастилии-Леоне, полосе, простирающейся с востока на запад. В частности, разделены две области максимальной плотности: одна на северо-востоке от Саморы, где на площади 2000 км² минимальная плотность 5 волков на 100 км², а вторая включает смежные участки Леона, Паленсии и Бургоса, около 5200 км², где плотность колеблется от 3,0 до 4,2 волка на 100 км². В некоторых районах Галисии вполне вероятно, что вид достигает плотностей, близких к указанным, хотя данные недостаточно подробны для ее определения.

В Сьерра-де-ла-Кулебра обнаружена самая высокая плотность в 5-7 волков на 100 км².

Минимальная плотность получена в кастильской злаковой равнине, где на площади около 19 тыс км²  волки обитают при плотности от 0,4 до 0,6 волков на 100 км².

Плотность волков в Португалии севернее Дору выше, 1,6-3,0 волка на 100 км², а южнее этой реки 0,5-1,3 волка на км². Популяция волков в Алване (Траш-ош-Монтеш, Португалия) была оценена в 41 особь осенью (9 стай), что соответствует средней плотности 4,6 волка. Средние значения плотности для осени были рассчитаны как 2,6 волка на км².

Photo © Artemis Desteredes / Flickr. Puebla de Sanabria, Castille and Leon, Spain. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Artemis Desteredes / Flickr. Puebla de Sanabria, Castille and Leon, Spain. CC BY-NC-SA 2.0

В Испании можно выделить пять различных экологических зон обитания волка.

1. Антропогенные районы. В значительной части Галисии волк процветает в очень антропогенной среде, с огромным дефицитом дикой добычи, где основу рациона составляет домашний скот и отходы животноводческого производства. Такие районы встречаются локально на всей территории распространения, где среда сильно трансформирована, возможно, особенно на северо-западе Астурии. В этих антропогенных областях волк может достигать высокой плотности. Например, на большей части Португалии.

 2. Горные районы. Представлены в основном всеми Кантабрийскими горами, в том числе самым востоком Галисии. Здесь волк, который обычно не достигает очень высоких плотностей, сочетает охоту на диких травоядных животных и домашний скот. В связи с тем, что большая часть Кантабрийских гор включает в себя национальные охотничьи резервы, дикие копытные здесь обычно многочисленны. Тем не менее, эта область несет самые значительные убытки домашнего скота. По этой причине нелюбовь к волку здесь достигает максимальной степени.

3. Области предгорий в Кастильи-Леоне. Эта широкая полоса (плохо обозначенная) простирается с востока на запад между Кантабрийскими горами и равниной злаков. Она занимает большую часть северного Леона, Паленсии и Бургоса, в том числе предгорные районы северной Иберийской системы и других низких горных хребтов с промежуточным ландшафтом между горами и культивированными равнинами зерновых. В этой зоне совпадает наличие нескольких типов кормовых ресурсов, что позволяет волкам достигать максимальной плотности. В последние годы количество охотничьих видов значительно возросло; существует добавка из животноводства, главным образом в виде падали домашнего скота, умершего по естественным причинам и брошенного в поле; мусорные свалки также дополняют рацион волков. Крупный рогатый скот как добыча в значительной степени не задействован и уровень непопулярности волка минимален. По этим причинам в районе распространения иберийской популяции этот ареал считается оптимальным.

Photo © Rubén HC / Flickr. Robledo de Sanabria, Zamora, Spain. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Rubén HC / Flickr. Robledo de Sanabria, Zamora, Spain. CC BY-NC-SA 2.0

4. Область выращивания зерновых. Занимает южную часть северной половины Испании. Здесь волки распределены неравномерно, занимая остаточные горы, обычно дубовые или сосновые леса. Реже они начинают размножаться в полностью безлесых районах, среди злаков. В целом, волки не достигают высоких плотностей, хотя они могут быть локально многочисленными. Трофические ресурсы, доступные для волка, такие же, как и в предыдущей области, со значительным отличием охотничьих видов. Они намного менее распространены, будучи ограничены кабаном, так как косули здесь почти нет. Однако кролик здесь распространен более и играет важную роль в рационе волка. Пресс на домашний скот минимальный. Однако из-за неравномерного распространения волка ущерб иногда концентрируется в локальных точках и, в некоторых случаях, наносит ущерб крупному рогатому скоту.

5. Сьерра-де-Сан-Педро и Сьерра-Морена. Волки этих регионов, живущие на больших частных охотничьих угодьях, отличаются от остальной Испании. Рацион этих животных сформирован почти исключительно дикими копытными, особенно оленями, а повреждение домашнего скота минимально. Но, к сожалению, охотничьи виды этих угодий очень дорогие копытные, поэтому экономический ущерб, который приписывается этим волкам, привел их на грань вымирания. Парадоксально, что этих животных, которых можно считать самыми «чистыми» с экологической точки зрения, безжалостно преследуют за выполнение в природе той роли, которую волки должны играть: проводить естественный отбор диких травоядных животных.

Photo © Mario Madrona / Flickr. Los Meleros, Andalusia, Spain. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Mario Madrona / Flickr. Los Meleros, Andalusia, Spain. CC BY-NC-SA 2.0

Количество особей в стае зависит от времени года. Оно минимально зимой, до сезона размножения, из-за дисперсии или смертности молодых предыдущих пометов; максимально в конце лета и начале осени, и включает потомство текущего года. На севере Испании число особей в каждой стае до периода рождений колеблется от 3 до 5. В Испании наблюдение за 15 стаями показало среднее количество примерно 9 взрослых особей в семейной группе осенью. В Португалии количество взрослых животных в стае варьируется от 2 до 8, в зависимости от региона. Осенью стаи немного меньше в субпопуляции к югу от реки Дору (в среднем по 6 волков), чем на севере страны (в среднем 7 волков). 

Волки территориальные животные, и каждая группа активно защищает свой участок, они атакуют или убивают других волков, которые на нее заходят. В горах в северной части Саморы и на юге Леона (северо-запад Испании) размеры домашних участков варьировались от 100 до 892 км², с большими индивидуальными различиями. на равнинах Вальядолида и Саморы домашние участки колебались между 121 и 532 км². В Португалии домашние участки варьируются от 50 до 300 км². Средний размер участков в Алване (Траш-ош-Монтеш, Португалия) составил 121 км². 

Активность испанских волков из-за преследования почти исключительно ночная. Ритм активности волка, по-видимому, бимодальный, с преимущественно ночной активностью, имеющей 2 пика - один в течение первой половины ночи, другой на рассвете, среди которых есть короткий период отдыха. В Саморе и Леоне, в Вальядолиде и других близлежащих провинциях, активность начинается примерно через час после захода солнца. 

В северной части Саморы и на юге Леона районы с плотной растительностью всегда выбирались волками для дневного отдыха, вероятно, чтобы избежать беспокойства со стороны человека. Ежедневное передвижение колебалось от 0 до 60 км, в среднем 10-12 км. Активность была почти исключительно ночной. Некоторые данные свидетельствуют о существовании циклов активности более 24 часов. Размер группы обычно не превышает 3-4 особей, наибольшая наблюдаемая стая состояла из 7 волков. Отношения между самкой и ее щенком (оба были с радиодатчиками) ослабли, когда щенок достиг 8-9 месяцев. Отношения между членами стаи казались нестабильными.

В Кастилии максимальное расстояние, пройденное отдельной особью, составляет более 40 км, хотя обычно волки путешествуют в среднем около 20 км.

Средние расстояния дисперсии особей этого вида на Пиренейском полуострове варьируются от 13 до 80 км.

Photo © Rubén HC / Flickr. Robledo de Sanabria, Zamora, Spain. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Rubén HC / Flickr. Robledo de Sanabria, Zamora, Spain. CC BY-NC-SA 2.0

Если волков не беспокоят, они могут использовать одни и те же логова несколько лет, иногда в течение нескольких десятилетий, но могут использовать несколько логов в течение года. Волки в Алване (Траш-ош-Монтеш, Португалия), по большей части, не поддерживают в течение последовательных лет одни и те же места размножения. Фактически, в нескольких районах были нарушения антропогенного происхождения во время размножения и воспитания молодых, такие как устройство лесных дорожек, пожары и приближение пастухов. Это заставляет животных переносить потомство и искать новые места убежищ.

Большинство случаев обнаружения логов со щенками в Португалии происходило в разных местах, лишь 13% стай выводили щенков в старом логове. Однако наблюдалось заметное различие между стаями по количеству используемых мест размножения, средних расстояний между ними и максимального количества лет использования данного логова. В среднем было обнаружено по 3 логова у стаи (от 1 до 5) со средним расстоянием между ними 6 км (от 4 до 10 км), при максимальном расстоянии между натальными логовами 16 км одной стаи.

Период эструса у самок 5-7 дней, беременность около 2 месяцев. Сезон размножения раз в год (март-апрель), потомство рождается в мае-июне. Среднее количество щенков в помете 5 (минимум 2 и максимум 11). В Брагансе зарегистрированы средние пометы в 5 щенков, но в целом по Португалии лишь 2,9 (от 1 до 7); в Кастилии и Леоне от 3,72 до 5,47 (в зависимости от региона), на северо-западе полуострова в целом 5,3 щенка.

Ежегодное размножение подтверждалось в Португалии у 33% стай, хотя считается вероятным у 67%. В Кастилии и Леоне воспроизводство было обнаружено в Авиле у 83,3% стай, в Бургосе у 70,6%, в Вальядолиде у 72,7%, в Леоне у 57,4%, в Паленсии у 79,3%, в Саламанке у 66,7%, в Саморе у 84,4%, в Сеговии у 70,0% и в Сории у 75,0%.

Photo © Arturo de Frias Marques / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Photo © Arturo de Frias Marques / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0

Волк потребляет 6% своего веса в день и использует 84,2% массы копытных. Если средний вес иберийского волка составляет 29 кг, каждый волк должен потреблять 1,73 кг мяса в день. Хотя по другим данным, ежедневно взрослому иберийскому волку в Португалии требуется около 3-5 кг мяса; однако он легко может провести несколько дней без еды. Волк обладает способностью максимально использовать всю доступную пищу и может потреблять до 10 кг мяса за один прием, но вместе с тем, способен выжить в течение нескольких месяцев с небольшим количеством пищи.

Рацион волков варьируется в зависимости от региона, в Галисии волки в значительной степени полагаются на падаль вокруг птицеферм и свиноферм, а на севере в горах Кантабрии основной добычей являются косуля и дикий кабан. В Кастилии значительную часть добычи составляют кролики. Хищничество против домашнего скота является значительным, особенно в горах Кантабрии, и, следовательно, существует высокий уровень браконьерства. 

По данным на 2012 г. в Испании в Астурии дикие копытные составили 63% рациона, другие домашние копытные 25%, крупный рогатый скот 10%, другие виды добычи 2%. Из убитого домашнего скота лошади составили 41%, овцы 26%, козы 12%, крупный рогатый скот 11%. В Бургосе и Стране Басков дикие копытные составили 67%, другие домашние копытные 17%, крупный рогатый скот 10%, другие виды добычи 5%. В Саморе и Вальядолиде другие домашние копытные составили 69%, другие виды добычи 19%, дикие копытные 6%, крупный рогатый скот 6%. Из убитого домашнего скота в Саморе овцы составили 95%, крупный рогатый скот 4%, козы 1%. В Сьерра-Морене дикие копытные составили 84%, другие домашние копытные 13%, другие виды добычи 3%. Из убитого домашнего скота в Кантабрии лошади составили 84%, овцы 8%, козы 7%, крупный рогатый скот 1%; в Гвадалахаре овцы 63%, крупный рогатый скот 23%, козы 14%. 

Photo © Theolala / Wikimedia Commons. Centre de sauvegarde du loup ibérique, Portugal. CC BY-SA 4.0
Photo © Theolala / Wikimedia Commons. Centre de sauvegarde du loup ibérique, Portugal. CC BY-SA 4.0

В Галисии наиболее важной составляющей рациона волка является домашний скот, в основном лошади (Equus caballus), крупный рогатый скот (Bos taurus), овцы (Ovis aries), свиньи (Sus scrofa domesticus), козы (Capra hircus) и падаль. Локально также в рацион могут входить дикие копытные (например, охотничьи виды), особенно дикий кабан (Sus scrofa) и косуля (Capreolus capreolus). Как правило, антропогенные кормовые ресурсы важнее дикой добычи. За исключением некоторых локальных мест, дикая добыча составляет более 15% рациона волка. Дикий кабан и косуля являются главной дикой добычей волков в Галисии, хотя их роль в рационе значительна только локально. Лошади, живущие в полудиком состоянии в Галисии, могут быть ключевым фактором, определяющим возникновение волков в районах с низкой численностью дикой добычи или других видов животных. Волки Галисии долгое время использовали мусорные свалки и останки у свиноводческих комплексов и птицефабрик как важный источник пищи. Поскольку правила ЕС предполагают обязательное и строгое ограждение, этот важный канал добычи корма для волков был перекрыт. 

Из 35 желудков, изученных в Испании, в одном обнаружены остатки морской рыбы; также наблюдались следы волков, ищущих рыб вдоль берега на северо-западе Испании.

Photo © chausinho / Flickr. Villaescusa, Cantabria, Spain. CC BY-NC-SA 2.
Photo © chausinho / Flickr. Villaescusa, Cantabria, Spain. CC BY-NC-SA 2.

В Португалии в НП Пенеда-Жереш домашние копытные составили 51%, крупный рогатый скот 31%, дикие копытные 11%, другие виды добычи 7%. Из убитого домашнего скота крупный рогатый скот составил 33%, козы 27%, овцы 20%, лошади 20%. В Брагансе дикие копытные составили 69% рациона, другие виды добычи 19%, другие домашние копытные 12%. Из убитого домашнего скота овцы составили 95%, козы 4% и крупный рогатый скот 1%. В природном парке Алван другие домашние копытные составили 72%, другие виды добычи 11%, дикие копытные 14%, крупный рогатый скот 3%. Из убитого домашнего скота овцы составили 43%, козы 43%, крупный рогатый скот 9%, лошади 5%. На юге Дору другие домашние копытные составили 43%, крупный рогатый скот 33%, другие виды добычи 17%, дикие копытные 7%. Из убитого домашнего скота овцы составили 61%, козы 24%, лошади 8%, крупный рогатый скот 7%. Волки к югу от Дору часто посещают мусорные свалки.

В природном парке Монтесиньо имеется достаточно дикой добычи (олени и косули, дикие кабаны и козы), чтобы поддерживать конфликт с людьми на более низком уровне. 

В Португалии в 2012 г. за ущерб от волков было выплачено 368 тыс. евро компенсаций.

Photo © sequeirajluis / iNaturalist.org. Parque Nacional da Peneda-Gerês, Portugal. CC BY-NC 4.0
Photo © sequeirajluis / iNaturalist.org. Parque Nacional da Peneda-Gerês, Portugal. CC BY-NC 4.0

Исследование рациона в Алване (Траш-ош-Монтеш, Португалия) показывает, что козы (Capra hircus) являются основным кормовым ресурсом (70%), затем кабан (Sus scrofa) с 14%. Дикие животные составляют лишь 19% потребляемых видов. В качестве регулярных кормовых ресурсов встречается собака (Canis familiaris) - 6,9%. Анализ волос шерсти кабана показывает, что потребляемые особи в основном молодые, что означает большее хищничество в молодых возрастных группах кабанов. Остальные виды в рационе волка имеют ограниченное значение. Так как заяц (Lepus capensis) очень локализован в Алване и малочислен, хищничество сосредотачивается на кролике (Oryctolagus cuniculus). Грызуны - альтернативная добыча, которая всегда ассоциируется с другими видами корма. 

Таким образом, домашние животные являются основой кормовой базы волка в Алване, составляя 81,1% от общего количества, против 18,9% диких животных, среди которых преобладает кабан.

В целом рацион состоял: коза (Capra hircus) 69,8%, кабан (Sus scrofa) 14,1%, корова (Bos taurus) 2,4%, собака Canis familiaris 6,9%, зайцы Leporidae 3,3%, овцы (Ovis aries) 1,5%, крыса черная (Rattuss rattus) 0,6%, косуля (Capreolus capreolus) 0,3%, лошадь (Equus caballus) 0,3%, осел (Equus asinus) 0,3%, крысы (Rattus sp.) 0,3% и мыши (Apodemus sylvaticus) 0,3%.

Photo © Mario Madrona / Flickr. Los Meleros, Andalusia, Spain. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Mario Madrona / Flickr. Los Meleros, Andalusia, Spain. CC BY-NC-SA 2.0

Иберийские волки редко образуют группы из более 7 особей. Весной и летом группы уменьшаются до нескольких взрослых, в лучшем случае от 3 до 5. Чаще всего остается пара, иногда сопровождаемая неполовозрелыми потомками. Количество членов стаи напрямую связано с кормовыми привычками. Когда рацион состоит в основном из крупных травоядных, стая должна иметь большое количество членов, а если, как и в Испании, добыча мелкая (косуля, кролики), количество членов, необходимых для их добычи, меньше.

Как правило, волки передвигаются стаей. Доминирующая особь не всегда идет впереди, часто впереди движется разведчик, передающий сигнал какого-либо типа остальной группе. Иногда волк-разведчик может сознательно привлечь к себе внимание жертвы.

На открытых территориях волки чаще нападают на самых слабых (молодых и старых самок). Это не означает, что выбор добычи делается сознательно, но он ограничен преследованием тех животных, которые не могут избежать погони с должной скоростью. Естественно, более сильным особям легче ускользнуть от нападений волков. В результате волки сосредотачивают свое внимание на тех, которые показывают физическую слабость. 

Совместная охота подразумевает экономию энергии. Охотясь на стада домашних животных волки применяют технику преследования. Если охоте мешают пастушьи собаки, можно увидеть одного из волков, который отвлекает на себя собак.

Когда дело доходит до охоты на кроликов, один или несколько волков выступают в роли загонщиков, в то время как другие обычно затаиваются возле входа в норы, куда прибегает жертва, ищущая убежища.

По сути, волк реализует два метода убийства добычи. Крупной жертве, например, корове, лошади или оленю, волки наносят раны на тыльной стороне тела, сосредоточиваясь главным образом на вентральной области. Добычу средней и малой величины волки хватают за шею, разрывая область трахеи. Последним образом обычно убиваются козы и овцы.

Photo © Mario Madrona / Flickr. Los Meleros, Andalusia, Spain. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Mario Madrona / Flickr. Los Meleros, Andalusia, Spain. CC BY-NC-SA 2.0

Распространение атак на домашний скот в течение года различно в разных регионах Испании, в зависимости от таких переменных, как: наличие диких копытных в этом районе, тип скота и режим выпаса, время рождения крупного рогатого скота или включение волчат в совместную охоту.

На севере, в горах Астурии, максимальное число атак происходят в мае и октябре-ноябре. Май - это время родов лошадей, когда жеребята становятся предпочитаемой добычей. Увеличение числа нападений в октябре-ноябре соответствует включению в охоту подросших волчат и сложностью в это время им охотиться на диких копытных.

Такая же картина наблюдается в Кантабрии с максимумами в мае и осенью. Тем не менее, количество атак уменьшается зимой, что совпадает с более малым присутствием свободно пасущегося скота в горах.

В кастильской деревне наибольшее количество нападений приходится на августовские и октябрьские месяцы, возможно, совпадающие с развитием волчат и их включением в охоту.

Однако в Сьерра-Морене существует другая сезонная модель, в которой большинство нападений происходит зимой - в ноябре, декабре и январе; минимумы происходят весной и в начале лета, причем не зарегистрировано ни одной атаки в июне месяце. 

Photo © 3Félix / Wikimedia Commons. Museo de la fauna salvaje de Boñar. CC BY-SA 3.0
Photo © 3Félix / Wikimedia Commons. Museo de la fauna salvaje de Boñar. CC BY-SA 3.0

 Зарегистрированы случаи, когда волки убивали большое количество овец. В кастильской деревне есть случай с 45 убитыми овцами. Нередки и нападения, в которых погибают 15 или 20 овец. В той же самой кастильской зоне было отмечено, что среднее количество убитых овец в ночное время намного выше (в среднем 16,4), чем в дневное (в среднем 1,25). В Сьерра-де-ла-Деманде среднее количество убитых овец за нападение составило 7,6. В Сьерра-Морене среднее количество овец, убитых за нападение, составило 9,7 и по сравнению с 4,8 козами.

Большая часть урона животноводству (77%) произошла в горных районах, особенно в Кантабрийских горах, где было обнаружено только 20,6% волков. Основной причиной этого факта, по-видимому, является отсутствие защиты свободно пасущегося скота, а не отсутствие естественной добычи. 

Для защиты скота от волков в Испании успешно использовался очень старый и простой метод, называемый «барбакана». Он состоял из натягивания веревки на высоте 70 см, на которую вешали полоски ткани, расположенные на расстоянии около 80 см. Волки никогда не проходили под барбаканой. Подобная система традиционна для охоты на волков «с флажками» в некоторых странах Восточной Европы и России, где натянутая веревка заставляет волков идти в определенную область.

Photo © Mario Madrona / Flickr. Los Meleros, Andalusia, Spain. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Mario Madrona / Flickr. Los Meleros, Andalusia, Spain. CC BY-NC-SA 2.0

Потери мест обитания из-за деятельности человека, а в последние годы также лесные пожары представляют значительную угрозу для выживания и увеличения численности волков в Португалии. В этому добавляется фрагментация среды обитания из-за строительства новых дорог (в частности, главной дороги IP3) и плотин. Население к югу от Дору разделено на две части, западную и восточную, недалеко от испанской границы. Восточная субпопуляция находится всего в 50 км от столь же уязвимой субпопуляции в Испании, и трансграничное сотрудничество по объединению их обоих, значительно улучшит будущие шансы на выживание.

В Испании в регионах севернее реки Дуэро волк - охотничий вид, за исключением Галисии, где он частично защищен. Квоты на охоту устанавливаются ежегодно. Остальные волки на севере Испании (Кастилия-Леон, Астурия, Кантабрия и Страна Басков) считаются видом, охота на который должна быть совместима с благоприятным состоянием популяции. Только муниципалитет Муэлас-де-лос-Кабальерос, расположенный к северу от Саморы и недалеко от крупнейших популяций волков в Испании, проявил реальный интерес к сохранению иберийского волка и хочет запретить охоту.

К югу от реки Дуэро вид защищен, хотя разрешения на отстрел «проблемных» животных, которые охотятся на домашний скот, выдаются регулярно каждый год.

Photo © Carmelo Peciña / Flickr. La-Cañada-Real, El Escorial, Madrid, Spain. CC BY-SA 2.0
Photo © Carmelo Peciña / Flickr. La-Cañada-Real, El Escorial, Madrid, Spain. CC BY-SA 2.0

В Андалузии запрещена любая охота. В 2003 году была создана система компенсации ущерба, причиненного волком. В Кастилии-Ла-Манче волк также считается строго охраняемым видом.

Подвид защищен законом в Португалии с 1988 года. Однако сообщается о 33 убитых волков (в основном моложе 2 лет) в период 2002-2004 гг., известными причинами являются ДТП, капканы, яд, нападение собак и отстрел.

На границе между Испанией и Португалией проживает около 150 волков. Эти волки, живущие относительно безопасно на португальской стороне, убиваются без разбора, когда они переходят на испанскую территорию, в частности в Галисию и Cамору.

В 2004 г. волк, генетически принадлежащий к итальянской линии, был обнаружен в Сьерра-дель-Кади, пробравшийся через Пиренеи из Франции. Пока это изолированный случай и иберийский волк по-прежнему географически удален от ближайшей соседней популяции волка во Франции и Италии.

Никаких доказательств гибридизации между волками и собаками не обнаружено, хотя нельзя исключать, что это явление происходит спорадически. Лишь в начале 1970-х несколько гибридов были убиты в Сьерра-де-Сан-Педро (Эстремадура). Эти особи были добыты в то время, когда волк практически исчез в этом регионе. Предположительно, гибридизация происходит лишь когда волки находятся при очень низких плотностях и не могут найти пару своего вида. 

Photo © carlosmurias / iNaturalist.org. Asturias, Principado de Asturias, Spain. CC BY-NC 4.0
Photo © carlosmurias / iNaturalist.org. Asturias, Principado de Asturias, Spain. CC BY-NC 4.0
Photo © ovillegas / iNaturalist.org. Lugo, Galicia, Spain. CC BY-NC 4.0
Photo © ovillegas / iNaturalist.org. Lugo, Galicia, Spain. CC BY-NC 4.0
Photo © guliao / iNaturalist.org. Lugo, Galicia, Spain. CC BY-NC 4.0
Photo © guliao / iNaturalist.org. Lugo, Galicia, Spain. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Vos J. (2000). "Food habits and livestock depredation of two Iberian wolf packs (Canis lupus signatus) in the north of Portugal". Journal of Zoology. 251 (#4): 457–462. doi:10.1111/j.1469-7998.2000.tb00801.x.

2. Torres R. T., Fonseca C. (2016). "Perspectives on the Iberian wolf in Portugal: population trends and conservation threats" / Biodiversity and Conservation, 25(3): 411–425. DOI: 10.1007/s10531-016-1061-6

3. Alcantara P., Plana M. "The wolf of Spain" / Signatus. Pages 1-3 https://www.signatus.org/docs/situation.pdf

4. Barja I. "Prey and prey-age preference by the Iberian wolf Canis lupus signatus in a multiple-prey ecosystem" / Wildlife Biology, 15(2): 147-154 (2009) https://doi.org/10.2981/07-096

5. Ceña Martinez  A. "El lobo ibérico (Canis lupus signatus) en La Rioja mediante indicios de presencia" / Zubia, num. 22 (2004), pp. 131-142

6. Llaneza L., Núñez-Quirós P. "Distribution of the Iberian Wolf (Canis lupus signatus) in Galicia (NW Spain): Concordance Between Field Sampling and Questionnaires" / Wildlife Biology in Practice, June 2009 5(1): 23-32 DOI: 10.2461/wbp.2009.5.5

7. Ramirez O., Altet L., Enseñat C., Vila C., Sanchez A., Ruiz R."Genetic assessment of the Iberian wolf Canis lupus signatus captive breeding program" / Conservation Genetics (2006) 7:861–878 DOI 10.1007/s10592-006-9123-z

8. Eggermann J., Ferrão da Costa G., Guerra A. M., Kirchner W. H., Petrucci-Fonseca F. "Presence of Iberian wolf (Canis lupus signatus) in relation to land cover, livestock and human influence in Portugal" / Mammalian Biology 76 (2011): 217-221

9. Cuesta L., Barcena F., Palacios F., Reig S. "The trophic ecology of the Iberian Wolf (Canis lupus signatus Cabrera, 1907). A new analysis of stomach’s data" / Mammalia | Volume 55: Issue 2, 1991. DOI: https://doi.org/10.1515/mamm.1991.55.2.239

10. Salvatori V., Linnell J. 2005. Report on the conservation status and threats for wolf (Canis lupus) in Europe. T-PVS/Inf (2005) 16, Report : 1-24. Strasbourg, Council of Europe.

11. Passinha P. "Study of Iberian wolf food habits in Trás-os-Montes, Portugal: Present and Past" Mestrado em Biologia da Conservação. Dissertação. Évora, 2018. 1-52

12. Torres R. T., Silva N., Brotas G., Fonseca C. (2015) To Eat or Not To Eat? The Diet of the Endangered Iberian Wolf (Canis lupus signatus) in a Human-Dominated Landscape in Central Portugal. PLoS ONE 10(6): e0129379. doi:10.1371/journal. pone.0129379

13. Fernández-Gil A., Álvares F., Vilá C., Ordiz A. (eds.) (2010). Los lobos de la Península Ibérica. Propuestas para el diagnóstico de sus poblaciones. ASCEL, Palencia. 208 pp.

14. Arija C. M. "Biología y Conservación del Lobo Ibérico: crónica de un conflicto" / Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504. 2010, Volumen 11 Número 06. P. 1-18 

15. Rico M., Torrente J. P. (2000). Caza y rarificación del lobo en España, investigación histórica y conclusiones biológicas. Galemys, 12 (NE): 167-179.

16. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente "Censo 2012-2014 de lobo ibérico (Canis lupus, Linnaeus, 1758) en España". pp. 1-8

17. Eguren V. G. "La ganadería y el lobo en España" / Leído en el solemne acto de su recepción pública como Académico Correspondiente, celebrado el día 4 de marzo de 2015. León, 2015. - 108 p.

18. Blanco J. C., Cortés Y. "Ecología, censos, percepción y evolución del lobo en España: análisis de un conflicto " / Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos (SECEM). Málaga, 2001. -165 p.

19. Kaczensky P., Chapron G., von Arx M., Huber D., Andrén H., Linnell J. 2013. Status, management and distribution of large carnivores - bear, lynx, wolf & wolverine - in Europe. Part 1 - Europe summaries. Report: 1-72. A Large Carnivore Initiative for Europe Report prepared for the European Commission.  

20. Kaczensky P., Chapron G., von Arx M., Huber D., Andren H., Linnell J. 2013. Status, management and distribution of large carnivores - bear, lynx, wolf & wolverine - in Europe. Part 2 - Species Country Reports. Report: 1-72. A Large Carnivore Initiative for Europe Report prepared for the European Commission.